今年8月1号见的刊！所以2024年之前发都不算拖更（）
某种意义上，对迁徙物种进行个体追踪已经不是什么新鲜事了；近几年，上千上万只候鸟会佩戴上各种型号的追踪器，提供给我们或普遍，或个体特异的迁徙信息。
图1 环球信士设备全球追踪数据示意图（图源：环球信士）
然而，研究对象越小，研究的技术壁垒就越高：虽然20年前光敏定位技术的问世让追踪小型生物（体重10克以上）的年际迁徙轨迹成为了可能，但是其原理会导致定位精度低（用日出日落时间推算经纬度），使得追踪获得的数据很难彰显被追踪个体的迁徙全貌。
图2 黑喉石䳭佩戴光敏定位器
利用气压计、加速度计进行追踪的思路则是近5-6年内的巨大创新。Raphaël Nussbaumer博士和他的合作者利用日间气压波动的地理特异性，提出利用鸟类佩戴气压计的数据和给定范围内气象站的数据进行比对的方法：类似于比较声纹，同一时间区段两个气压数据的波动特征越相似，被追踪个体存在于这个位置的可能性就越高。
图3 下半边黑色线是最匹配位置的气象站气压波动数据，绿色线是追踪器数据；左边的地图以热图显示气压数据匹配度：匹配程度越高、个体存在于这个格子的可能性越高。
在这个基础上，如果同时拥有加速度计，我们就可以提取出被追踪个体的停留与运动状态，定义迁徙过程中的停留区间。在给定的区间里，我们假定鸟的活动范围不会特别大，这个持续的停留区间的气压数据就可以和给定范围的气象站数据进行比较，缩小推断的范围。最后，我们用加速度数据进一步获取每次迁徙的总时长，结合一个考虑风速的运动模型，就可以重构年际迁徙路线。
图5 歌鸲5D6秋天的一次夜间飞行（x轴是GMT时间，12pm对应北京时间8pm；左y轴为加速度计，为图里的黑色或绿色点，数字越大意味着鸟的运动强度越高；右y轴为气压，为图里的浅色小点）。气压和加速度数据采集频率为一个小时一个点。该个体从晚上9点左右歌鸲开始迁徙飞行，运动强度上升，气压下降（海拔拔升）；持续越9小时后，歌鸲在7点左右落地，抵达一个海拔更低的中停地（均值气压较上一停歇地高）
这个技术首先由瑞士鸟类研究所以及隆德大学CAnMove运动生态研究组进行探索验证：二者都有自己独立生产出的小型气压、加速度多功能记录器。红喉歌鸲作为无脂肪时体重20-25克的候鸟，足以佩戴隆德生产的定位器（1克，小于体重的5%）。作为在亚洲地区雀形目候鸟身上的第一次应用，我们选择了一个之前尚未被广泛了解过的红喉歌鸲中部种群进行个体追踪。
图6 佩戴隆德大学CAnMove生产的多功能记录器的红喉歌鸲（左），和被重捕回收的个体（右）
红喉歌鸲在15-20年被Wieland Heim博士在俄罗斯西伯利亚到远东地区多个研究点被追踪过（光敏定位器），说明这个物种具备巢址忠诚度，保证追踪器可以被回收；但它也是典型的非繁殖季非常低调不见光的迁徙物种，光敏数据的质量会大打折扣。
图7 上图为质量糟糕的红喉歌鸲光敏数据，注意从10月左右起几乎全天没有光强，合理怀疑吃啥补啥变成了蚯蚓；下图为质量尚可的黑喉石䳭光敏数据
我们曾在2020年也应用了光敏追踪器，其中一只在泰国的BungBoraphet环志站被重捕，可惜它的数据损坏无法提供信息。但是作为亚洲非常少有的红喉歌鸲跨国重捕记录，Wieland对此一直非常嫉妒！
图8 被远在泰国的环志者重捕的传奇个体红黑：2020年就已经至少3岁的它直到2024年还怡然自得地返回了青海，是厕所旁边每年相遇的老朋友！以后可以单独给它写个推送？
气压和加速度计结合的数据确实不负众望，给我们提供了非常丰富的迁徙数据。首先，它成功揭示了歌鸲全年的迁徙路线特征：跟同期尝试的存储式GPS（只能支持少数几个高精度点位，也需要回收）追踪数据相比，基于气压推断的迁徙轨迹几乎没有明显的错误点位，并且可以利用有限的纽扣电池电量还原全年的迁徙轨迹，并且记录到各个停留地的位置和停留时长。
图9 论文原图Figure 2: a和b是存储式GPS的点位，c和d是气压推算的点位。搞笑的是，我们项目有史以来第一只回收的个体C52-8201就是图ab里那个去了广东湛江越冬的憨憨，也是研究对象中唯一一个没去泰国的……
在这个明显的“环形迁徙模式”（loop migration）中，歌鸲秋季倾向于延我国第二、三级阶梯边缘绕路，回避青藏高原以及西南山地；但春季则延更笔直的路线，跨越山区进入成都平原修整后，再次跨越山区和高原返回繁殖地。春季更短的路线也伴随着更快的迁徙节奏：相较于秋季，春季每次停留地花费的时间都更短。
图10 论文原图Figure 5: 秋季（a）和春季的停歇地海拔分布：春季的“过山车”式迁徙轨迹可能意味着成都平原是很重要的春季迁徙停歇地（但是秋天也有很多红喉歌鸲出现在川大，它们是哪儿来的呢）
更短的停留，意味着每个个体在春季都经受着更严苛的能量续航挑战：运动消耗相似的同时，春季每次停留能够进行有效补给的机会却更有限。一般情况下，雀形目鸟类每天能够进行能量补充的速率是每天增加10%体重的脂肪（参考往期文章：）。作为一种专性夜间迁徙的物种，它们在飞跃山区时也会因日出而中断迁徙飞行，这可能导致它们落地后不容易找到适宜觅食地，这个补充能量的效率也会更低。
图11 论文的Figure 6: a是春秋迁徙总停歇时间的差异；b是春秋迁徙单次停歇时间的分布差异；c是春秋迁徙单次飞行时间的分布差异
这个繁殖种群和西伯利亚的种群相比，秋季迁徙的发生时间非常晚。云南秋季环志一般在10月底就结束了，而那边的歌鸲过境高峰期是十月中下旬；但是我研究的这个种群有的个体在10月中旬都还没有出发。春季迁徙的发生时间在青海与西伯利亚种群之间似乎就没有很大差异了，青海的种群要到得反而更早一点。
图11 论文的Figure 4，展示全年迁徙节律
另外，这个繁殖种群存在半数个体会抵达甘肃天水附近进行2个月的停留，明显是“换羽迁徙”的行为。这个行为有趣的地方一方面是为什么只有部分个体会提前出发转移到别的地方换羽，另一方面是为什么这些换羽地都集中在天水附近？
图12 天水大冒险！喵和爱涛被我指挥在21年秋天去天水的换羽点位实地探访的照片：到处都是歌鸲，路荒得非常难走！竟然已经是3年前的事情了……
个人而言，我觉得项目最有趣的发现还是它们的迁徙飞行高度。我在之前的推文里经常提到高海拔飞行的话题，这个模式在歌鸲这里也同样存在（参考往期文章：）。我们记录到歌鸲最高有飞到5000米左右，只可惜这个信息无法对应上它们所在的具体地理位置，也就无法解释清它们是否被迫提升了飞行海拔。同样地，因为我们无法判断每条迁徙轨迹上的地表海拔（山区地形太复杂），我们也没法准确得出每次迁徙相对于地面的高度。我们通过构建线性回归模型，比较迁徙停留地的海拔与其前后的飞行海拔：在强相关的基础上，这个模型里的截距可以被认为是0海拔时迁徙飞行的高度（约为1400米）；小于1的斜率也说明地理海拔越高，迁徙的距离地面高度也会降低。有趣的是，生活在我国南方的南蝠（
Ia io）的食谱里存在红喉歌鸲，并且在春秋季存在常见的超高海拔飞行行为。它们是否是去高空捕猎？这个发生在黑夜里、在飞行高度上发生的“军备竞赛”，是否是候鸟在低海拔地区仍然高飞的原因？很多有趣的科学假设可以被提出和验证。
图13 论文的Figure 5和Figure S7:上图是春秋迁徙飞行海拔的分布比较，每个点代表了一次夜间迁徙飞行；下图就是我文中解释的线性回归模型（迁徙飞行海拔~出发地/到达地地面海拔）
可能读到现在，你仍然觉得这不过就是“又一个被追踪的物种”。是的，虽然我这篇文章有幸快速被行业里广泛认可的运动生态学期刊（Movement Ecology）接收，但是客观而言，针对个体追踪的论文的发表难度还是随着全球数据量的增加而陡升。这个现状造成很多个体追踪的数据被积压雪藏，一些需要提前计划的追踪项目也很难被推出和展开。但是我想说的是，亚洲地区有太多小型候鸟一年年迁徙，其中诸如细纹苇莺，棕头歌鸲等物种就在不被人所知的过程中默默走向灭绝的边缘。面对这些物种的悲剧，我们竟然都拿不出一点基础数据去计划如何对它们进行保护。比起生境更开阔、有更高目击率的物种，这些夜里高飞、白天在灌丛里苟的物种，它们选择了回避捕食者的迁徙策略，也造成了人类很难在迁徙季节观察到它们的结果。个体追踪作为一种收集非常基础的数据的手段，它在未来能发挥的价值取决于我们的数据积累效率和持续性。同一个物种里哪一个种群受到了更高的威胁？它们受威胁的差异体现在迁徙的哪个环节？没有基础数据的我们不是炼金术师，不能无中生有。
图14 几种东亚的迁徙季“昼伏夜出”的、濒危的迁徙候鸟：它们究竟面临了怎样的威胁？迁徙环节中是否存在我们没有注意到的危机？（右上角本应有个黄胸鹀，请脑补）
同样地，亚洲地区青藏高原对于小型候鸟的影响也一直无法被有效评估。我们有着很多出现在高原上的迁徙物种，无论是我们相对熟悉的布氏鹨、华西柳莺、白喉石䳭，还是一些少见但稳定的过境鸟（随便丢一个太医的公众号链接，很多文章里都有超有价值的内容！），这些物种都能在青藏高原东侧规律发生。然而，红喉歌鸲哪怕定殖在了高原上，有着能在更高海拔繁殖的亲戚（白须黑胸歌鸲），也有着前往东南亚、南亚越冬地的捷径（跨越青藏高原），它们还是在迁徙时老老实实进行了绕路。这个决策究竟是基于什么？为什么物种之间存在这么大的差异？同样地，没有基础数据的我们不能通过建立空中楼阁的方式来假装自己全知全能。这可能属于一种博弈论的模型：你在基础数据上的投入并不能给自己带来即时的受益；但是如果每个人都这样“精明”，那么我们的知识就注定会停滞不前。或是出现很多试图无中生有的垃圾，或是让想要从学术和保护角度去做贡献的人一次次因为没有材料而受挫。
抛砖引玉，我这篇非常基础、没有揭示太多“机制”的研究，提出的假设多于实际的贡献。希望你也觉得有趣，能给你带来一些多元化的思考。
在原文里写了很长的致谢！！这里再次感恩每个每个参与了我的项目的志愿者们！！我或许能逼迫自己写至少一篇幕后花絮T T什么泳池boss，隐身boss，歌鸲林boss……22年钦点的国王黄黄在23-24年沦为厕所看门大爷，但是翅长增加了7mm……带了两轮追踪器都活得好好的百事可乐（红蓝），但是第二轮追踪器没数据……我妈21年专程来当我志愿者，我们一离开她就打电话告诉我一个巨难抓的个体（漏网之鱼boss）上网了！因为这份工作，这几年真的经历了太多奇幻的事情！见识了奇奇怪怪的生物多样性！非法盗猎分子退散退散退散不要过来啊我这里的歌鸲各个是鸡贼我自己都抓不住——————
点击原文链接查看原文