早上好，我是脑叔，一个爱聊脑的家伙。
我们的大脑有一种非凡的监控时间的能力。司机可以判断还剩多少时间可以闯黄灯;舞蹈演员可以把节拍精确到毫秒。但大脑究竟是如何追踪时间的，至今仍是一个谜。研究人员已经确定了与运动、记忆、色彩视觉和其他功能有关的大脑区域，但没有确定监控时间的大脑区域。事实上，我们的神经计时器已经被证明是难以捉摸的，以至于大多数科学家认为这种机制分布在整个大脑中，不同的区域根据自己的需要使用不同的监视器来记录时间。
在过去的几年里，一些研究人员收集了越来越多的证据，证明监测个体在空间中的位置的细胞也能标记时间的流逝。这表明大脑的两个区域——海马体和内嗅皮层——也可以作为一种计时器，这两个区域都以其在记忆和导航方面的作用而闻名。
QUANTA
在去年11月发表的一项研究中，波士顿大学(Boston University)的神经科学家霍华德·艾肯鲍姆(Howard Eichenbaum)及其合作者表明，在老鼠体内形成大脑内部GPS系统的细胞，即网格细胞，比预期的更具可塑性。通常，这些细胞就像一个航位推算系统，当动物处于特定位置时，某些神经元就会放电。(发现这一现象的研究人员分享了2014年的诺贝尔奖。)艾肯鲍姆发现，当动物被固定在一个地方，比如在跑步机上跑步时，细胞会同时记录距离和时间。这项研究表明，大脑的空间感和时间感是交织在一起的。
这些发现有助于拓宽我们对大脑记忆和导航系统工作原理的理解。也许网格细胞和其他类似GPS的细胞并不只针对空间，而是能够编码任何相关属性：时间、嗅觉甚至味觉。“这可能表明海马体有一个广泛的功能，”加州大学旧金山分校(UCSF)研究记忆和海马体的神经科学家罗兰·弗兰克(Loren Frank)说。“它会找出编码经验的相关轴，然后用这些细胞来绘制这些经验的地图。”
这些地图反过来构建了一个记忆框架，为我们永无止境的一系列过去经历提供了一个组织系统。艾肯鲍姆说：“海马体是空间和时间记忆的伟大组织者，它为其他事件的应用提供了一个时空框架。”
PASTALKOVA, E ET AL SCIENCE 2008
时间序列瓦片
为了研究海马体是如何监控时间的，科学家们训练老鼠在轮子或小型跑步机上跑步。这种设置使动物的位置和行为保持不变，因此研究人员可以专注于与时间相关的神经信号。(老鼠太烦躁了，不能安静地坐着，所以跑步有助于规范它们通常的抽搐行为。)植入大脑深处的电极记录下不同细胞的放电时间。
在艾肯鲍姆的实验中，一只老鼠在跑步机上跑了一段时间，比如15秒，然后得到奖励。当动物一遍又一遍地重复这个循环时，它的大脑学会了追踪这15秒的间隔。一些神经元在一秒内放电，另一些在两秒内放电，以此类推，直到15秒过去。“每个细胞会在不同的时间点放电，直到它们填满整个时间间隔，”艾肯鲍姆说。这个密码非常准确，研究人员可以通过观察哪些细胞活跃来预测动物在跑步机上待了多久。艾肯鲍姆的团队也重复了这个实验，改变了跑步机的速度，以确保细胞不是简单地标记距离。(有些细胞确实跟踪距离，但有些细胞似乎只与时间有关。)
尽管这些被称为“时间细胞”的神经元显然能够标记时间，但它们是如何做到这一点的尚不清楚。这些细胞的行为很像秒表——每次你开始计时，同样的神经活动模式都会重复。但它们比秒表适应性更强。当研究人员改变实验条件时，例如将跑步时间从15秒延长到30秒，海马体中的细胞就会产生一种新的放电模式来跨越新的间隔。这就像给秒表设定一个完全不同的时间刻度。
此外，时间细胞还依赖于环境；只有当动物处于时间最重要的环境中时，它们才会标记时间。当其他变量发挥作用时，同样的细胞就会表现出不同的行为。例如，让老鼠去探索一个新环境，这些相同的细胞就会将自己映射到空间中；每当动物处于特定位置时，某个细胞就会启动，而不是在某个特定时间启动。
ROHAN CHITRACAR
大脑的时空矩阵
艾肯鲍姆的工作与15年来神经科学研究的趋势相吻合，该趋势表明海马体比科学家预期的更灵活。研究人员传统上认为它是一个地图绘制者——位置编码细胞在40年前就被发现了——但越来越多的证据表明它也可以编码其他类型的信息。根据最新的图像，位置细胞不仅可以映射空间，还可以映射其他相关变量。时间是其中之一，但其他因素也是可能的。例如，“品酒师可能会有一个葡萄酒味道和气味的空间，”弗兰克说。
但许多科学家仍然认为海马体主要是一个空间结构。根据他们的观点，神经回路的进化是为了跟踪位置，而其他一切都被记录在它上面。加州大学欧文分校(University of California, Irvine)的神经科学家布鲁斯·麦克诺顿(Bruce McNaughton)表示：“海马体提供了一种本质上是空间的代码。”
艾肯鲍姆的研究结果对这一观点提出了质疑，但并没有掩盖这一观点。约翰霍普金斯大学(Johns Hopkins University)的神经科学家戴维·福斯特(David Foster)说:“很明显，位置细胞可以代表超越位置的信息。但不太清楚的是，它们是否能对纯粹的时间流逝进行编码。”
在计时跑步机实验中，老鼠似乎在做一些非常类似于计数的事情。但是，这些细胞是在标记时间的流逝，还是在对其他看起来像时间的东西做出反应？神经科学家伊娃·帕斯塔科娃(Eva Pastalkova)说：“我们不知道驱使细胞在特定点放电的驱动原理，但我认为现在还不是时候。它不够精确;它们不像滴答作响的钟表。”
纽约大学神经科学研究所的神经科学家György Buzsáki提出，这些细胞不是在监测时间本身，而是在做别的事情——记住迷宫中的路径，或者规划动物的下一步行动。György Buzsáki的实验室做了一些探索海马体如何追踪时间的首批实验。记忆和未来计划都是随时间展开的，所以时间细胞可能只是反映了这种心理活动。
Buzsáki表示：“对我来说，我面临的首要问题：大脑中是否有专门的神经元除了记录时间之外什么都不做？还是所有神经元都具有按顺序发生的功能，而这些功能对于实验者来说可以转化为时间？”
Buzsáki指出，认为海马体细胞独立编码空间或时间可能是没有意义的。人类的大脑常常把时间和距离混为一谈。“如果有人问纽约到洛杉矶有多远，你得到的答案各不相同：3000英里，6个小时的飞行时间。在古语中，距离通常是用时间来表示的——从一个山谷到另一个山谷所需的天数——因为很容易计算的不是距离，而是日落的次数。”
对 Buzsáki 来说，这个问题已经超出了神经科学的范畴，深入到物理学中。物理学家认为，时空是一个有内聚力的四维实体，是宇宙中的物体和事件嵌入其中的一种结构。“神经科学必须回到物理学的老问题上来：是否存在地点细胞和时间细胞？还是大脑中只有单一的时间-空间连续体表征?”
记忆映射
艾肯鲍姆不太关心这些抽象的问题。他的目标是揭示时间在记忆形成过程中所扮演的角色。“当你回忆今天早上做了什么时，你会按照事情发生的顺序来记忆，海马体如何及时组织记忆?”
海马体受损的人通常不能产生新的记忆——著名的病人H.M.曾接受脑叶切除术，切除了大脑的大部分海马体，他每天一遍又一遍地向医生介绍自己。但这些病人也很难记住实验中出现的单词或物体的顺序。“海马体是如何支持记忆一连串事件的时间顺序的？”
艾肯鲍姆设想，时间细胞提供了一个时间轴，在这个时间轴上，连续的事件被附加在上面，以代表一种经历。他说，如果记忆是一部电影，那么时间细胞就是让各个画面井然有序的东西。他的团队正在计划实验，将不同事件的时间延迟穿插在一起，看看时间细胞是如何修改它们的代码来记住事件发生的顺序的。他说。“我不认为海马体是一个时钟，但它正在用时钟来映射记忆中发生的事情，以保持它们的顺序。”
参考文献：
https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/26539893/
https://www.wired.com/2016/02/new-clues-to-the-mystery-of-how-our-brains-keep-time/
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