青藏高原拥有仅次于南北两极的冰川数量,青藏高原冰芯是全球变化研究的重要手段之一。已有的冰芯气候环境变化记录主要基于离子、同位素、粉尘等物理化学指标,而生物指标则鲜有涉及。细菌通过干、湿沉降沉积在冰川表面,经历了原位生长及紫外辐射和低温等环境筛选作用后,被冻存在冰芯中。由于冰川细菌大多由大气环流从远源或局地搬运而来,源地生态系统变化也会影响冰川表面细菌的组成。因此,冰芯中细菌群落特征可用于反演指示过去的气候和人类活动变化。

通过分析慕士塔格冰芯中1907-1991年间的细菌及其与环境指标的关系,发现冰芯中细菌群落的丰富度随年代增加,并与指示农业发展的铵根离子含量的升高显著正相关。细菌群落的均匀度与年代没有显著相关性,但与有机碳浓度和年平均降水呈负相关,与氧同位素及离子浓度呈正相关(图1)。细菌的丰富度和均匀度与环境代用指标的关系,表明了细菌具有反演过去气候环境变化的应用前景。

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图1冰芯中细菌丰富度和均匀度与冰芯年代和环境代用指标的关系

相关性分析显著相关性(P<0.05)用星号标记。rBC为难熔黑碳;MAP为年平均降水,DOC为可溶性有机碳

进一步研究冰芯细菌群落组成,发现其受人类活动和自然物质输入及气温的共同影响。对细菌科水平的聚类分析结果显示,样品形成了三个明显的聚类。聚类A冰芯样品时间范围从1953年到1991年,聚类B包括来自1933年到1951年的11个样品,而聚类C中大多数来自1907年到1930年。20世纪50年代之后,农业发展、农作物和化石燃料燃烧可能是细菌群落结构变化的主要驱动因素(图2)。

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图2慕士塔格冰川冰芯中细菌的群落结构分析

图a最长距离法的层次聚类结果,图b为带有标签的主成分排序结果,图c为基于距离的线性模型结果,坐标轴分别为人类活动影响(通过NH4+和rBC模式推断)和温度(通过δ18O模式推断)。

该研究还发现某些源自动物肠道的细菌科Aerococcaceae、Nocardiaceae、Muribaculaceae和Lachnospiraceae的总相对丰度可用来反映中亚地区养殖牲畜(牛和羊)数量的变化。在20世纪50年代之后,这些具有指示性的细菌物种的相对丰度和总牲畜数量都显著增加(图3),其平均值分别增加了1.12倍和9.17倍。此外,在冰芯所有年份中二者有34次一致增加或减少的变化,占所有情况的61%;并且这些指示性物种的相对丰度与牲畜数量之间存在显著线性相关。使用多元线性回归建立了特征细菌类群的相对丰度与牲畜数量之间的关系,以Aerococcaceae、Nocardiaceae、Chitinophagaceae、Geodermatophilaceae和Rhodocyclaceae的相对丰度来计算牲畜数量(方程),R2值为0.558,(F(5,51)=15.16,P<0.001)。

方程:Log(Livestock number)= -0.095 log(1+Chitinophagaceae%)- 0.0637 log(1+Geodermatophilaceae%)+ 0.0796 log(1+ Nocardiaceae%)+ 0.0849 log(1+Aerococcaceae%)– 0.977 log(1+ Rhodocyclaceae%)+ 2.0193。

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图3 慕士塔格冰川冰芯中的动物肠道相关细菌相对丰度与中亚地区家畜数量的关系

图a冰芯中畜牧业指示性细菌属(Aerococcaceae、Nocardiaceae、Muribaculaceae和Lachnospiraceae)的相对丰度与家畜数量(牛和羊)的年度变化。图b指示性细菌的相对丰度与家畜数量之间的皮尔森相关性。在图a中,灰色区域代表了一致的年度变化模式(增加或减少)。1950年前后的平均值用虚线标出。家畜数量数据来源于俄罗斯农业统计数据(https://www.ier.hit-u.ac.jp/rrc/English/pdf/RRC_WP_No67.pdf)

这项研究对慕士塔格冰芯中近百年细菌群落的时间动态变化进行了全面的分析,定量化揭示了细菌多样性和群落组成与过去气候和人类活动之间的关系,发现了农业和畜牧业活动导致了土地利用类型的改变,增加了传送并沉降到冰川的潜在新兴病原体细菌的丰富度和相对丰度。此外,与动物肠道微生物组相关的细菌类群可以作为区域农业发展的指标,这将进一步提高我们对区域气候和人类活动的了解。已确定的指示性细菌类群为重建源区过去历史时期环境和人为活动提供了有用的标志物,突显了微生物在冰芯气候变化研究中的潜力。