蝉鸣作为夏日的标志之一，刺耳的声音可能是所有虫鸣中最令人烦心的一种了。但没有蝉鸣的夏季又仿佛是不完整的——这种感觉可能不止中国人有，全世界很多地方的人都会有。蝉科在全球分布极为广泛，其下有超过3000个物种，因此可能全球大部分生活在热带-温带地区的人都需要适应年复一年的蝉鸣。
虽然对我们来说，蝉鸣是刺耳的，但在昆虫学家耳中却非常多样，犹如“交响乐”一般。“嘒嘒、知了、嗡嗡、鸣鸣、嘶嘶……”，分辨蝉鸣是昆虫学家必修的课程，因为他们需要依靠蝉鸣来对蝉科的成员进行分类鉴定。当然，除了用来鉴定身份，蝉鸣对蝉本身也具有重要作用，比如利用蝉鸣识别配偶和防御捕食者等。
你可能不知道的是，虽然蝉是目前最“大声”的昆虫（最高可以发出近120分贝的声音），但根据化石研究，它们的祖先却在沉默中度过了上亿年时光，以至于跟它们一起生活过的恐龙可能从未听到过它们的声音。
蝉总科物种照片。第二行第一张为螽蝉属于螽蝉科，其余都属于蝉科。
（图片来源：Marshall et al., 2018）
一亿年前，幼蝉的平凡地下生活
时间倒流至约一亿年前的白垩纪缅甸热带雨林。繁茂的森林沉浸在一片宁静中，阳光透过树冠缝隙，将斑驳的光影洒落在覆盖着苔藓和蕨类植物的湿润土壤上。空气中弥漫着泥土和植被的清新气息，时而传来清脆的鸟鸣声，时而听到小型恐龙低沉而急促的呼吸声伴随着穿行时奔跑的步伐。
在平静地表的掩藏下，丰富的生命活动正在土壤世界中悄悄展开。昏昏暗暗的地下世界里，大量蝉幼虫们正悠然地沉浸在土壤的柔软之中。这些约1亿年前白垩纪的蝉幼虫呈现出与现代蝉幼虫相似的形态特征，最引人瞩目的便是它们镰刀状的胫节与扩张膨大的股节相契合形成抓握结构的特化前足。
蝉蜕前足化石和现生螽蝉和蝉科物种前足。
（图片来源：Jiang et al., 2024）
尽管特化的前足让它们看起来异常凶猛，但蝉幼虫并无攻击之心，特化前足仅用来帮助它们拥有更强的土壤挖掘能力，更加适应于地下生活。土壤中随处可见这些蝉幼虫的劳作成果：发达的隧道、宽敞的巢穴，还有形成半月状的沉积物回填体。
左图上方为现代蝉幼虫地下活动模拟实验，下方为昆虫活动遗迹化石对比；右图为现代蝉生活周期示意图。（图片来源：Smith et al., 2008）
此时一只蝉幼虫的特化的前足正微微向内倾斜，在巢穴中交替地挖掘沉积物并向前移动。一块沉积物被铲向它的头部，并压实成球状团块夹在头部和前腿之间，一个180度前滚翻，沉积物被带到了身后，而后它再用前足将沉积物推向巢穴后方。
周围大部分蝉幼虫此刻正在它们的巢穴里休息或者进食。它们的巢穴通常建造在植物的根部附近，蝉幼虫用自己口器中的口针刺入植物根的木质部，唇基配合地吮吸其中的汁液用来果腹，体内的共生菌也在卖力帮它们合成所需的营养成分。这些蝉幼虫还将自己的排泄液体变废为宝，用作“自制胶水”黏合土壤，打造出坚固的地下巢穴。
左图蝉幼虫巢穴遗迹化石；右图现代蝉巢穴遗迹。
(图片来源：Krause et al., 2008）
就这样，亿年前的雨林土壤下静谧而祥和，生命以其轻盈的步伐，悄悄谱写着自然的故事。对蝉幼虫而言，时间在地下慢慢流淌，不知不觉可能就在地下生活了数年。现代的蝉幼虫最长可在地下生活长达17年。
约1亿年前白垩纪中期缅甸琥珀中末龄蝉幼虫化石。左侧化石照片，右侧显微CT数据三维重建。
（图片来源：Jiang et al., 2024）
约1亿年前白垩纪中期缅甸琥珀中蝉蜕化石。
（图片来源：Jiang et al., 2024）
幼虫到成虫的蜕变
随着夏日的来临，地面温度的累积达到某个触发点，从天色渐暗的傍晚直至月光柔和的午夜，蝉幼虫一个个小心翼翼地从地面破土而出，仿佛是自然界精心策划的一场盛大仪式。蝉幼虫到地面后，便开始寻找适宜之地，准备进行一生中重要的蜕变，以迈入生命的新阶段。它们的背部外壳开始缓缓裂开，露出新生的、柔软的成虫身体。而新生的成虫则需要用尽全力，慢慢从旧壳中挣脱出来。
经过一段时间的等待，这些刚完成蜕变的白垩纪成虫终于展现出它们的真实面貌。就在这一瞬间，时间仿佛被落下的一滴琥珀定格，琥珀巧妙地捕捉并封存了亿年前的生命场景。紧接着，镜头仿佛又被时间的手轻轻拨动，画面从古老的热带雨林穿梭回现代，最终聚焦在实验室显微镜的镜头下。
约1亿年前的白垩纪中期缅甸琥珀中成虫蝉化石。
（图片来源：Jiang et al., 2024）
在镜头下观察，会发现这些成虫与我们熟悉的会发声的蝉科成员并不完全一样，似乎兼顾了蝉科和其姊妹类群螽蝉科特点。与庞大的蝉科家族不同，螽蝉科仅分布在澳大利亚，包含1属2种，被认为是蝉科仅存的近亲。螽蝉科和蝉科共同组成一个家族，称为蝉总科（超科级别）。
左图螽蝉，属于螽蝉科。（图片来源：https://www.inaturalist.org） 右图Greengrocer蝉，属于蝉科。（图片来源：Australian Museum）。
螽蝉科的显著特点是拥有一个巨大的前胸背板，前胸背板遮盖了绝大部分中胸背板，只露出末端三角状小盾片。而蝉科成员大多展示出明显的中胸背板，其末端形成了特有的十字隆起结构。
为了探究琥珀中的这些化石蝉与现代蝉科及螽蝉科之间的关系，中国科学院南京地质古生物研究所的古生物学家们采用了显微CT技术来对标本进行解析。这一技术使研究人员能够无损地对白垩纪时期以及现代蝉的成虫和幼虫身体结构进行详细检查。
南京地质古生物研究所显微CT实验室。
（图片来源：吴素萍摄）
实验过程是这样的：首先研究人员将标本放置于显微CT仪器内，调试好参数后，样品便开始进行360°的旋转扫描，以获得一系列X光片。接着，利用三维视图软件对这些X光片进行重构，最终生成了蝉的3D图像，从而收集了标本一系列丰富的形态特征数据。
琥珀中成虫蝉化石和现生类群显微CT数据三维重建。
（图片来源：Jiang et al., 2024）
此外，通过翻阅化石家谱记录，研究人员还获得了1.65亿年前侏罗纪时期蝉亲戚们的形态特征，并将这些数据一同纳入系统发育和形态差异分析，以了解化石蝉与现代蝉科及螽蝉科之间的关系。
1.65亿年前侏罗纪时期蝉总科化石。
（图片来源：南京地质古生物研究所)
分析结果表明包含现代蝉科和螽蝉科的两个祖先谱系至少在侏罗纪中期就已经分道扬镳了。这些侏罗纪和白垩纪的蝉化石都属于蝉总科家族，其中一些过去被认为和螽蝉亲缘关系较近的化石，现在被认为与蝉科关系更近，这大大增加了我们对蝉科起源与演化的认识。随着蝉总科内部的亲缘关系的梳理和明确，一个引人入胜的问题浮现出来：这些白垩纪时期的蝉祖先亲戚们，是否也能像今天的蝉科一样，发出独特而响亮的叫声呢？
一亿年前，蝉还不会发出响亮的鸣叫
现代蝉发出鸣声通常与腹部鼓膜结构有关。经过显微CT检测和化石三维重建，古生物学家发现，这些琥珀中属于蝉总科家族成员的化石蝉保存了鼓膜结构，且雌性和雄性化石中均有保存鼓膜结构。现存螽蝉科成员和绝大多数蝉科成员也都具有鼓膜结构。因此，结合现代研究结果，这些琥珀中的化石证据证明了具有鼓膜结构是蝉总科家族的一个早期原始特征，并被代代遗传了下来。那么，这些化石蝉保存有鼓膜结构能否表明它们也具有发出响亮鸣声的能力呢？
现存蝉科中的鸣蝉主要是雄性来发出高亢的声音。雄蝉利用腹部发达的鼓膜肌肉运动通过表皮内突来牵引鼓膜，致使膜上面的肋来回弯曲产生声音。它们的腹部具有共振腔，共振腔像一个天然的音响，进一步放大这些声音，在空气中传播以实现交流。当然鸣蝉还发育了听觉系统，包括听膜、听膜脊和听囊等结构，来配合接收声音。
（图片来源：Nahirney et al.,2006）
与鸣蝉不同，螽蝉很安静，不会发出响亮的鸣声。它们也类似鸣蝉，通过腹部运动产生振动信号，但产生的振动信号则是通过树干树枝等固体基底进行传递，使用腿部感受器接收信号，从而实现交流。尽管螽蝉也有鼓膜和鼓膜肌，但并不发达，并且腹部缺乏共振腔。
可见，蝉发出响亮的鸣叫声不仅依赖鼓膜，还要依靠腹部整套发声装置的配合。仅仅发现鼓膜，并不能说明化石蝉是否能发出响亮的鸣叫。对琥珀中的化石蝉进一步身体检查发现，大多数化石蝉并未发现其他与发声和听觉相关的结构，或者明显发育且类似于现代鸣蝉的结构特征。
显微CT数据三维重建，现代蝉与化石蝉腹部结构比较。左边雄性，右边雌性。a. 螽蝉（螽蝉科，现代标本）；b. 夏氏原始蝉（化石）; c. 蟪蛄 （蝉科，现代标本）。（图片来源：修改自 Jiang et al., 2024）
由此古生物学家得出结论，这些生活在约1亿年前的白垩纪中期的蝉总科成员可能没有复杂的发声和听觉装置，无法产生和接收类似现代鸣蝉的高分贝歌声。它们的沟通方式可能与今日的螽蝉更加相似，身体产生振动信号，通过枝叶传递，悄悄地交换心声。
Pranwanna xiai夏氏原始蝉。
（图片来源：南京地质古生物研究所）
此外，还有一只小化石蝉“夏氏原始蝉”，大约1厘米长，不仅保存了鼓膜结构，还保存了较为发达的鼓膜肌肉和明显的腹部空腔。这一结构，配合其气管、飞行肌等身体内部结构被完整地以化石形式保存下来，似乎表明这只化石蝉腹部空腔本身就存在，很有可能具备了共振腔。
夏氏原始蝉化石中器官、飞行肌结构。
（图片来源：Jiang et al., 2024）
夏氏原始蝉也代表了目前在白垩纪中期缅甸琥珀中发现的与现代蝉科亲缘关系最为接近的蝉总科成员。这似乎向我们透露了另一个有趣的可能性，即在白垩纪中期，一些蝉总科成员可能可以发出比典型的通过固体传递的振动信号更明显的声音。但即便如此，它的发声和听觉系统都无法与现代蝉鸣声相媲美，始终还是无法演奏出像现代蝉那样高亢的鸣声。
中生代森林中蝉的生活生态场景示意图。
（图片来源：Jiang et al., 2024；杨定华绘制）
到此，通过研究琥珀化石，科学家们已经将蝉的演化历程大致梳理了出来。但是当我们从化石研究中抬起头来，却又会发现另一个更加现实的问题：这些存在了上亿年的“交响乐家”们，在现代由于受到城市化快速扩张、植被过度采伐及气候变化影响，其全球数量正急剧下降（Yang et al., 2023）。或许，当夏日的蝉鸣再次响起时，那不仅仅是大自然的交响曲，也是一份温柔的邀请——珍惜当下，携手保护，确保蝉的歌声在未来继续悠扬，而非仅存于我们的记忆之中。
参考文献:
[1]Jiang, H., Szwedo, J., Labandeira, C. C., Chen, J., Moulds, M. S., Mähler, B., Muscente A. D., Zhuo D., Nyunt T. T., Zhang H., Wei C., Rust J. & Wang, B. (2024). Mesozoic evolution of cicadas and their origins of vocalization and root feeding. Nature Communications, 15(1), 376.
[2] Krause, J. M., Bown, T. M., Bellosi, E. S., & Genise, J. F. (2008). Trace fossils of cicadas in the Cenozoic of Central Patagonia, Argentina. Palaeontology, 51(2), 405-418.
[3] Marshall, D. C., Moulds, M., Hill, K. B., Price, B. W., Wade, E. J., Owen, C. L., Goemans, G., Marathe, K., Sarkar, V., Cooley, J. R., Sanborn, A. F., Kunte, K., Villet, M. & Simon, C. (2018). A molecular phylogeny of the cicadas (Hemiptera: Cicadidae) with a review of tribe and subfamily classification. Zootaxa, 4424(1), 1-64.
[4] Nahirney, P. C., Forbes, J. G., Douglas Morris, H., Chock, S. C., & Wang, K. (2006). What the buzz was all about: superfast song muscles rattle the tymbals of male periodical cicadas. The FASEB journal, 20(12), 2017-2026.
[5] Smith, J. J., & Hasiotis, S. T. (2008). Traces and burrowing behaviors of the cicada nymph Cicadetta calliope: Neoichnology and paleoecological significance of extant soil-dwelling insects. Palaios, 23(8), 503-513.
[6] Yang, H., Xiang, X., Wu, X., Thompson, J. R., & Flower, R. J. (2023). Silent summers: The decline of cicadas. Science, 381(6657), 490-490.
作者：姜慧 王博
作者单位：中国科学院南京地质古生物研究所