蚂蚁有个令路痴们非常羡慕的能力：不会迷路。
不同于那些到处流浪的昆虫，过群体生活的蚂蚁有着固定的巢穴，需要频繁去未知区域寻找食物并带回家。因此，对蚂蚁来说，认路能力是刚需。
平平无奇的认路小天才|Pixabay
蚂蚁是怎么认路的？
人类以空间想象或文字编码的形式记忆路线，而蚂蚁则通过一种叫
路径积分
（pathintegration）的过程来实现路线记忆。
路径积分和数学上的向量加法计算有点类似。当蚂蚁从一个起点（比如巢穴）开始移动时，每过一小段距离，就会通过视觉等感官信息（比如太阳位置）来判断当前位置相对于上一个位置的方向和距离，并在脑中将这段路径以“向量”的形式储存起来。
通过叠加这些向量，蚂蚁能估算出当前位置与起点的关系
。因此，无论外出路线如何曲折，蚂蚁在返程时都能抄比较直的那条近道回去。
路径积分|WikimediaCommons，作者汉化
于是问题来了：路径积分虽然可以使蚂蚁找到回家的路，但
周围的环境有时候会非常复杂多变
那么，如果在计算好的返程路线上曾经遇见过障碍物或者天敌，再次经过时，蚂蚁是会继续走这条近路，还是选择新的道路绕开？
答案是：分情况。
法国国家科研中心动物认知研究中心的安托因·维斯查奇（AntoineWystrach）团队研究了这个问题，并把研究结果发表在2020年4月《当代生物学》上。在这项研究中，他们发现：
沙漠蚁可以把路线记忆和负面记忆相结合，通过学习过程优化它们的行走路线
具体一点说：有的蚂蚁绕开了陷阱；有的掉落在陷阱出口附近的蚂蚁，觉得掉陷阱直接从出口出来也不费事，所以继续走陷阱。
给蚂蚁挖个坑
为了给蚂蚁制造负面记忆，研究人员们精心布下了一个局——
他们在距离蚂蚁巢穴5米远的地方，放了一个塞满饼干碎屑的喂食器。当蚂蚁从蚁巢向喂食器行进的时候，需要通过一条离地面15厘米高的、直接通到喂食器上方的细长通道。
由于通道在上方且没有接触到喂食器，所以当蚂蚁从通道下来，在喂食器取到食物后，只能从沙子铺成的地面走回巢（地面上有灌木等参照物来定位）。因为蚂蚁出巢时走的是路面上方的通道，所以回巢路线不会受到出巢路线的影响。
在这段回巢的地面路途中间，研究者
设置了一个长2米、宽10厘米、深10厘米的陷阱
。陷阱内壁光滑，蚂蚁爬不上去，只能从朝向蚁巢方向的出口出去。实验一开始，陷阱隐藏在路面的沙子底下，蚂蚁不会掉进去。
实验场地示意图|作者绘制
实验一共分为了四个阶段。
第一阶段
澳大利亚沙漠蚁
（Melophorusbagoti）
可以自由地往返于喂食器和蚁巢之间。蚂蚁们很快形成了自己的路线，并且路线都经过了陷阱所在的位置。
蚂蚁们的行走轨迹|参考文献[1]，作者汉化
第二阶段
打开陷阱。当蚂蚁们第一次经过陷阱时，纷纷中招，在陷阱中摸索了几分钟后，便从陷阱的出口出来，继续返回蚁巢。由于陷阱的出口较小，可以看到蚂蚁归巢的前半段轨迹在陷阱处戛然而止，然后又统一地从陷阱出口处出发，走回蚁巢。
蚂蚁们的行走轨迹|参考文献[1]，作者汉化
第三阶段
继续让蚂蚁在打开陷阱的实验场地里来回穿梭。24小时后，发现有一部分蚂蚁已经形成了绕过陷阱的路线。
蚂蚁们的行走轨迹，走绿色轨迹的蚂蚁成功绕开了陷阱|参考文献[1]，作者汉化
第四阶段
关闭陷阱。发现在记录的14只蚂蚁中，有4只形成了稳定的、可以绕过之前陷阱位置的轨迹。
走绿色轨迹的蚂蚁形成了稳定的、绕开陷阱的路线|参考文献[1]，作者汉化
“悬崖勒蚁”，并非偶然
只有4只蚂蚁绕过了陷阱，会不会是偶然？
研究人员换用
长脚沙漠蚁
（Cataglyphisfortis）
在8米长的距离上，进行了更大尺度上的实验，发现结果是类似的。
为了进一步排除偶然因素，研究人员做了对照实验：在不打开陷阱的对照实验中，最终所有蚂蚁回巢的路线都经过了陷阱所在的位置，并没有随机形成“绕过陷阱区域”的迂回路线。
蚂蚁的视力有限，而路径积分能力并不能让蚂蚁在掉落陷阱前就看到并识别出前面的陷阱——那么，是什么让蚂蚁在一次次的掉坑之旅后学会了“悬崖勒蚁”？
如果从时间序列上来看单个蚂蚁的轨迹，可以看到蚂蚁是在“摸着石头过陷阱”的过程中逐渐形成绕过陷阱回蚁巢的路线的。
蚂蚁可以记住自己已经走过的路。当蚂蚁落入陷阱时，会在自己掉落陷阱前的一段路线记忆上打上一个
“厌恶”印记
，当再次走到陷阱前这个区域时，这段“厌恶”印记就会激活，使蚂蚁停下来，开始重新扫描周围的环境，并在选择新的方向后继续前行。
也就是说，蚂蚁可以
把掉落陷阱的负面记忆与对路线的记忆进行关联，由此逐渐“学会”了绕开陷阱
红色区域表示蚂蚁有“厌恶”记忆的区域，圆圈圈起来的地方为蚂蚁有明显停下来扫描环境的地方|参考文献[1]，作者汉化
下图中这只蚂蚁，就在第一天频频掉坑的负面记忆中，不断学习、修改路线。第二天的回巢途中，都成功地避开了陷阱，停下来观察环境的次数也逐渐减少了。
随着路过陷阱的次数增多，蚂蚁逐渐学会了绕开陷阱|参考文献[1]，作者汉化
例外也是有的
上面的实验已经说明，蚂蚁是可以学会绕开陷阱重新规划路线的。但细心的同学可能会问，为什么只有不到三分之一的蚂蚁成功绕过了陷阱，而有的蚂蚁宁可掉坑也不绕路呢？
首先，学习
需要足够的训练次数
，24小时内蚂蚁只进行了不到十轮的往返，对于某些个体来说，还不足以学会绕过陷阱，找到坦途。
其次，
掉落陷阱的位置
也会影响蚂蚁最终的策略。研究人员发现，如果蚂蚁在掉落陷阱的时候，恰好落在离陷阱出口近的地方，那它们之后会更倾向于通过掉入陷阱的路线回蚁巢，而非绕过陷阱，因为这样可以更快回到蚁巢。
也就是说，某种程度上，
蚂蚁有能力计算并选择耗费时间较少的路线
若从更宏观的角度打量，蚂蚁对行走路线的适应性调整，其实是一种漫长岁月里演化出的对环境的适应。
想想看，蚂蚁这样小小的生灵，脑容量还不如一粒芝麻大，为了更好地在这颗蓝色星球上生活下去，也在努力掌握一些复杂的行为啊。