【题记】马是我们熟知而且十分喜爱的动物。马的历史是一部非常壮丽的史诗。它跨越了5600万年的演化历程，每一处都留下了坚实的蹄印和悠长的嘶鸣；没有哪种动物像马一样，如此深刻地改变了人类文明的进程，马是人类文明史上第一个“动力放大器”和“速度放大器”，它突破了人类体能的极限，重塑了经济、军事、政治和文化的格局；马的价值远远超出代步、耕田、拉车、征战等实用范畴，升华为文化符号与精神图腾。质而言之，马不仅见证了历史的兴衰，推进了文明的进程，更是承载了人类的情感需求，演绎出千古传诵的精彩故事。
蛇年已去，马年莅临；马年话马，理所当然。值此之际，就让我们一起去追溯马儿曾在大地狂野上的自由驰骋，去善待与人类并肩前行数千年的文明伙伴，去感受马儿身上所承载的人类理想人格：自由，但不失方向；强健，而又谦逊温情；迅捷，却能行稳致远。
人类居住的地球起源于距今约46亿年前，并处于永恒的运动之中。我们今天看到的只是地球演化历史中的一个片段。面对46亿年漫长的演化历史，如何给地球划分时段呢？地质学家使用地质年代这一用来描述地球演化历史的时间单位。
地质年代，从大到小分为宙、代、纪、世等。“宙”是地质年代当中最大的时间单位。最初，人们习惯于以生物出现的情况来划分，这样就把整个46亿年划成两个大的时间单位——隐生宙和显生宙。隐生宙是指没有或罕有生命显现的时代，长达约为40亿年，占据了地球历史约7/8的时间；显生宙是指已有生命显现的时代，近6亿年，只占地球历史约1/8的时间。比“宙”小的时间单位为“代”。依据早晚顺序，隐生宙分为冥古代、太古代和元古代三个时代，分别代表没有生命时代、原核生命时代和真核生命时代；显生宙分为古生代、中生代和新生代三个时代，分别表示远古生物时代、中间生物时代和现代生物时代。比“代”小的时间单位为“纪”。譬如，新生代分为古近纪、新近纪和第四纪。比“纪”小的时间单位为“世”。譬如，新生代中，古近纪从老到新细分为古新世、始新世和渐新世三个阶段；新近纪先后历经了中新世和上新世两个阶段；第四纪包括更新世和全新世两个阶段。由此可见，新生代历经三个纪、七个世。
距今约6600万年，地球迎来了一个全新的纪元——新生代徐徐拉开了序幕。距今6500万年前，陨石撞击地球，结束了恐龙统治地球的时代。躲在地洞里的哺乳动物幸免于难，开始了新的进化历程。许多我们熟悉的现代哺乳动物的祖先便在这一时期崭露头角。从那以后的几百万年时间里，哺乳动物在地球上逐渐繁盛起来。距今约6000万年前，原蹄兽出现了。距今约5600万年前古新世和始新世交替时期，地球上火山频繁爆发，甲烷大量排放，致使地球变得相当炎热，地球气候经历了一个短暂而突然的“全球变暖”过程。这一时期气候的剧变对地球生物造成了很大影响，稍大的原蹄兽灭绝了，一些体型较小的原蹄兽存活下来。大量新的哺乳动物类型，譬如偶蹄目、奇蹄目、灵长目等，开始在北美、亚洲和欧洲地区出现。马类的原始祖先原蹄兽进化为始祖马。始祖马走上历史舞台，从此一发不可收，历经渐新马、中原马、上新马，直至真马的出现。
始新马——马的祖先
距今约6600万年—3400万年之间，是新生代古近纪的古新世和始新世。最早的马就出现在始新世。考古研究证实，在距今5600多万年前，始新世早期的北美洲，地球上出现了最早的马，称为“始祖马”，又称“始新马”或“始马”。始新马为马科演化的起点。后来，马的进化便从北美大陆传播到其他大陆地区。
始新马的外形、体态等都与现代马相去甚远。它们的个体仅有狐狸或小狗那么大，高约30厘米，体长仅60厘米；头颈尾巴均短，脸没有如今的马长，背部稍微向上拱曲，四肢细长；依靠脚趾行走，前肢有四个脚趾，后肢有三个脚趾；牙齿丘型，齿冠低平，臼齿短小，前臼齿未臼齿化。它们在雨林里以嫩叶、野果为食，但不能像现代马那样大口咀嚼。因身体轻盈柔韧，可以在草丛和灌木丛中穿行。
渐新马——马的承启
到了距今约3400多万年前的渐新世早期，北美大陆的始新马进化为渐新马。渐新马在演进过程中起到承前启后的作用，其化石记录为研究马类适应气候变化，从森林到草原的生态过渡中提供了重要实证。渐新马先后出现了间马和中马两个属。
因其兼具早期马和现代马的特点，故而称为间马。间马，有三个脚趾，却只用中趾站立，二趾和四趾并不着地。间马有现代牧羊犬大小。颊齿已呈脊型，前臼齿已接近或完全臼齿化；门齿后有一道空隙，像现今马衔的位置，这是其他早期马科所没有的。间马的面部开始变长，颅骨有轻微的凹陷。眼睛较始祖马的圆，眼距较开，位置靠后。间马会吃树枝及水果。它们的颅腔明显比其祖先的大，估计脑部与现今的马相似。
中马是从间马中分出来的，生活在渐新世的早、中期，两者共存了400—800万年之久。到了渐新世中期，间马已完全消失。比起祖先的马，中马的体型变大了，高约40厘米，与羊或者狼相近，重约40—55千克。中马的颅骨比间马更长，面沟更加深阔，而脚踝关节却完全不同。其上臼齿齿冠加长，更有利于磨碎粗糙的食物。中马之后的马类物种都有着这种特征。中马又分化出了森林型和草原型两种形态：为了适应原始森林，森林型中马的第二与第四脚趾变长；为了适应草原，草原型中马的中趾则变长。
中新马——马的转折
时间进入距今约2300万年前的中新世，渐新马又进化为中新马。中新世是马类演化的重要转折点。中新世的中晚期，气候逐渐变得干燥，森林面积逐渐减小，草原面积不断扩大，由此中新马成群结队地出现在了草原上，故而又叫草原古马。草原古马生存于1800万年前的中新世中晚期，体型接近现代矮马大小，是马科动物演化史上的最重要的过渡物种。其牙齿演化出高冠齿结构并出现白垩质，标志着食性从嫩叶向草本植物的转变。虽四肢保留三趾结构但功能分化明显，中趾承担主要体重支撑功能，侧趾逐渐退化，单蹄奔跑的效率达到顶峰。另外，草原上的生命非常容易受到食肉动物的攻击，因此逐渐形成了快速奔跑的习惯。由此可见，在中新世全球气候干旱化背景下，草原古马完成从森林向草原的生态位转型。
中新马足有三趾，所以又叫三趾马。世界上许多地方都发现有三趾马的化石。三趾马就是生活在北美草原并且从这里走向世界。在我国常见的三趾马是马类进化中的一个侧支，是从中新世由草原古马阶段分化出去的，生存时代为距今1000多万年至100多万年前，当时它们在数量上还占有很大的优势。
上新马——最早的单趾马
在新近纪的最后一个时期，即距今530万年前的上新世，三趾马又进化为上新马。上新马比中新马更为先进，与现代马相当接近，是现代马的前身。上新马的体形已经长得像一匹现代的中型马，身躯高大，背部平直，颈部变长，四肢发达；牙齿比早期类型更为进化，趋向现代马的齿式牙齿。该属是食草、奔跑的动物，现代马由其演化而来。上新马是最早的单趾马，它的前脚和后脚变成了真正的单脚趾，只利用粗大的中脚趾走路，蹄子发达，而侧趾退化成只有一点树枝状的痕迹，隐藏在脚部上部的皮肤里。
上新马又分出几个“属”，例如当时普遍存在于欧、亚、美洲大陆的三趾马一属，体大如小型驴，不过于上新世末期均告灭绝。只有北美的上新马才继承了中新马，是现代马属的直系祖先或较为接近的祖先。
真马——完全现代的马
从上新世晚期到更新世早期，即距今350万至180万年期间，全球气候更加趋于干冷，这使许多地方的森林被草原取代。为适应草原生活，马科动物历经了演化历史中的关键阶段，曾经繁极一时的三趾马在这一阶段逐渐衰落，现生马的祖先——真马却迅速崛起。我们今天所见到的马，都是真马。真马肢长体高，躯干紧凑，体型匀称，重心低稳；牙齿坚实，以干草为主食；最大的特点是前后脚只有中趾，单趾也得到进一步发展，脚趾末端形成硬蹄，单趾硬蹄适合在辽阔的草原上驰骋。
最早的真马出现在大约350万年前的北美洲，并在大约250万年前通过白令陆桥进入亚洲，迅速在欧亚大陆扩张，其种类和数量都远超已经衰落的三趾马。此后，真马完全取代三趾马，并适应第四纪动荡的气候和人类活动的影响而延续至今。
综上所述，马的进化是一个漫长而有趣的过程，从始新世的始祖马，历经渐新世的渐新马、中新世的中新马、上新世的上新马，再到更新世的真马，马类完成了从森林到草原的栖息地转换，也完成了从娇小始祖到奔腾巨兽的肢体结构蜕变。这一漫长演化趋势是：脚趾从适合在松软的森林地面行走的多趾进化到便于在草原上奔跑的单蹄；牙齿从吃嫩叶的低冠齿进化到吃粗草的高冠齿；马的感官系统和大脑皮层也得到优化，眼睛位于头部两侧拥有广阔的视野范围，耳朵可以灵活转动能够精准定位声音来源，并且具有较强的学习能力、记忆能力和情绪感知能力。这一演化过程不仅是马类自身的适应史，也是地球环境变迁的生动见证。
（写于2026年2月2、3日）