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繁殖，是动物世界中的永恒主题。为了找到心仪的对象，有些小家伙逐渐演化出一些另类的求偶策略，演化得有那么一点歪，有那么一点钻空子，甚至还带上了一点骗术的味道……
01
包个空“红包”
在动物的“婚礼”中，有时候需要带礼物或者包“红包”，生物学家称之为婚赠（nuptial gift），通常由雄性送出。婚赠在从无脊椎动物到脊椎动物的多个动物类群中存在。比较典型的就是“营养大礼包”，比如雄鸟或雄虫为自己的配偶或者“情人”带来一只猎物之类的。
△ 舞虻大军正一虫携带一个打包好的礼物（来源：Mark Shields）
婚赠的形式可以非常多样，有时甚至比较黑暗，比如一些雌蟋蟀会通过雄性后足上的特殊刺突吸取血淋巴。当然，还可以更黑暗一些，甚至有时雄性会把自己搭进去——比如部分种类的螳螂、蜘蛛，雌性会直接在交配时或交配后吃掉雄性饱餐一顿，哪怕有时雄性可能并不情愿（黑猫警长诚不欺我）。
其实包括雄性一部分身体在内的、具有营养的婚赠，会对繁衍活动带来一些好处。一方面，携带“大礼包”会让雄性更容易接触雌性，减少被雌性攻击的风险；另一方面，这些营养有利于雌性产下更多或更健康的后代。
△ 还有把“情敌”打包奉上的，右黄为雄蛛，左黑为雌蛛，中间为“情敌”（来源：Conall McCaughey；参考文献15）
但是，并不是所有的雄性都那么实诚。如雄性近蝎蛉具有灵活的礼物策略，当雄虫的营养状态良好时，会用发达的唾液腺（salivary gland）产生一个或多个唾液团，雌虫会在交配时食用这些唾液团做为加餐。当状况不佳时，雄虫会提供一只死去的节肢动物，甚至可能在交配后试图从雌性那里偷回礼物。
△ 近蝎蛉（Panorpa cognata），蝎蛉因雄性生殖器像蝎子的尾刺而得名（来源：Hectonichus / Wikipedia）
△ 雄性蝎蛉正在分泌唾液团做为礼物（来源：文献1）
类似的情况也发生在舞虻（Empididae）中，一些物种的雄虫会根据情况送给雌虫猎物做礼物或者干脆用丝做一个空团子当“红包”。这种空“红包”是雄性针对雌性择偶策略产生的欺骗策略，之后又在演化过程中被仪式化，甚至有说法认为这种空“红包”已经是一种固定的交配“口令”或“代币”。但这种空“红包”又价值几何呢？
△ 雌性舞虻（下）正在享用对象带来的猎物，说明这只雄性比较实诚（来源：文献5）
有对沟猎舞虻（Rhamphomyia sulcata）的实验研究显示，雌性仍然更偏爱大的食物而非空“红包”，但是在小食物和空“红包”之间则几乎是等价的。
无独有偶，到了2020年，在蜘蛛中也发现了类似的情况。长足反行蛛（Paradossenus longipes）的雄蛛既会向雌蛛送上实心的礼物，也有送上空心丝团的欺骗行为。但蜘蛛和舞虻的相似骗术并非相同起源，而是在相似的性选择压力下发生的趋同演化。
02
帅哥变妹子
动物的拟态大家已经见怪不怪了，比如蛾子拟态成树皮，或者螳螂拟态成花之类的，一般是为了隐藏自身或者模仿一个厉害角色“狐假虎威”。但是还有一种特殊的拟态，叫做雌拟态（female mimicry），就是雄性让自己看起来很像雌性，从而迷惑对方。雌拟态的手法和目的还非常多样。
△ 流苏鹬是典型的拥有拟雌现象的鸟类，雄性流苏鹬有三种类型，其中一种就是模拟雌性的雄性。图中左1和左2为cos雌性的雄性，左3为真正的雌性，右1 为雄性（来源：Theunis Piersma）
以分布在我国的杨氏枯蝉（Subpsaltria yangi）为例。与很多蝉只有雄虫能够发声不同，杨氏枯蝉除了雄性所拥有的鸣器外，雌雄个体还都存在发达的摩擦发声器官（stridulatory organ）。因此，这种蝉不管雌雄都可以发声，但雌虫和雄虫发出的声音不同。而“狡猾”的雄虫会模拟雌虫发声，以此让对方误以为周围有雌性竞争对手，从而发声回应，而雄虫则可以根据雌虫的回应定位雌虫。
而在北山剑尾鱼的雄性中则存在少数拟态雌鱼的情况，这些雄鱼具有类似雌鱼的斑纹，同时具有雄鱼长长的剑尾。
△ 北山剑尾鱼（Xiphophorus nezahualcoyotl）。a为雌性，b为同时拥有雄性剑尾和雌性斑点的拟雌，c为雄性（来源：文献8）
雌鱼似乎并不是靠斑纹来识别雄性的，但雄鱼却挺吃斑纹这一套。结果就是，拟态的雄鱼在和雌鱼交配时受到的影响不大，但平时被其他雄鱼识别并驱逐的几率却减小了，同性竞争激烈度下降，生活更加惬意，算是卡了一个大bug。
至于伪装大师头足类，那就更绝了！乌贼（Sepia plangon）的雄性在面临竞争对手时，可以变得半雄半雌——朝向雌性的那一面仍然是雄性的装扮，但朝向竞争对手的那一面会拟态成雌性，这样既不耽误自己求偶，又能把对手的注意力引向歧途……
△ 左为雌性，右为雄性（身体两侧花纹完全不同）（来源：文献9）
交配成功就好了么？才不是！微红盘绒茧蜂的雄性之间竞争非常激烈。雄蜂会通过声音和振动向雌蜂求偶，尽管多数情况下雌蜂仅交配一次，但它们其实仍可以接受第二个雄蜂。
△ 微红盘绒茧蜂Cotesia rubecula会寄生菜粉蝶幼虫（来源：David Cappaert. Bugwood.org）
所以为了保证后代都是自己的，雄蜂的对策是，在交配之后模拟雌蜂的行为，以此来迷惑和吸引走其他雄蜂的注意力，这个招术的成功率很高，是一种十分出乎意料的交配后守卫行为。
当然，雄性还有更多的欺骗策略，比如扇尾镖鲈一般是雌鱼产卵，雄鱼守卵，雌鱼偏好喜欢护卵的靠谱雄性，于是没有卵的雄鱼也会装作有卵守护的样子。
△ 扇尾镖鲈（Etheostoma flabellare），E为真鱼卵，EM为鱼鳍模拟的鱼卵，A、B为雄性，C为雌性（来源：文献11）
慈鲷有口孵习性，雌鱼会把卵含在嘴里孵化，而雄慈鲷臀鳍上有白点，这可不是白装饰的，这是用来模拟鱼卵，这样雌鱼把鱼卵含进嘴里之后会以为雄鱼臀鳍上的是还没捡进去的卵，就会试图收集这些被遗漏的“鱼卵”，雄鱼就会趁机排精，让雌鱼含进嘴里受精。
△ 这条雄性慈鲷臀鳍上的黄斑是在模拟鱼卵
03
雌性的反击
其实，雌性同样发展出了自己的欺骗和反欺骗策略。如送出空心礼物的奇异盗蛛（Pisaura mirabilis）雄性虽然也能像送出真正礼物的雄性一样，获得相仿的交配机会，但是它们的礼物很快就会被雌性识破，而被中止正在进行的交配，因此只能获得较短的交配时间。
不仅是雄性拟态雌性，反过来，雌性也会通过拟态雄性来躲避骚扰，从而获得更多的其他活动时间。例如：非洲白凤蝶的雌蝶在翅膀的花纹上具有多态性，长得甚至不太像一个物种。
△ 七种雌性非洲白凤蝶（Papilio dardanus），第八个为雄性（来源：参考文献14）
主要有三种类型，并且都与拟态有关。分别为
· 黑白相间的花纹，拟态了一种有毒蝴蝶
· 拟态雄性的黑黄相间的色型
· 与第二种相似，但是带有橙黄色的翅斑
而雄性对这三种翅型的偏好依次减低。结果是：
· 第一种翅型虽然被雄性骚扰最多，影响了生活，但是由于拟态了有毒物种，被捕食的几率下降。
· 第二种翅型虽然被捕食率上升，但是受到雄性的骚扰较少。
· 而第三种似乎是模拟了老年雄性个体，从而受到雄性的骚扰最少。虽然个人生活更惬意，但是交配产下后代的几率也更低。
于是，这三种翅型的遗传就出现了微妙的平衡，没有任何一种翅型在自然选择中被彻底淘汰。
在蛙类中，还有更直接的反击。雄蛙在繁殖季节通常是非常冲动的，它们之间具有激烈的竞争，雄蛙们会争先恐后地爬上雌蛙，堆叠在一起形成一个“繁殖球（mating ball）”，这对雌蛙来说是生命不能承受之重。当雌蛙不想交配的时候，它就要想办法摆脱掉这些多余的雄蛙。
△ 左滑查看 雄蛙（gliding tree frog）：加我一个！（视频来源：地球脉动3）
雌性普通林蛙有三种策略来达成这一目的。第一种方法是身法，就像打太极一样来一个迅捷地转身，把雄蛙甩开，通常，小体型的雌蛙更容易成功使用这个招术。第二种方法是模拟雄蛙的叫声，让雄蛙误以为自己选错了对象，主动离席。
△ 左滑查看 普通林蛙（Rana temporaria）和蛙卵（来源：Jafro / wikipedia）
如果这些都不奏效，第三种方法就比较出人意料了，那就是装死——雌蛙的身体会强直僵硬，一动不动。蛙是体外受精的动物类群，没有雄蛙会对雌蛙的尸体感兴趣，它们很快就会转移目标。这是目前已知的，少数将装死行为用在应对捕食者威胁之外的案例。
当然，还有反例，雌性用装死来欺骗雄性，获得交配机会的。刺近隅蛛（Aterigena aculeata）中是雌性开始为交配动小心思。由于雌性过于凶猛，性捕食行为（在交配时捕食对方）使得交配对雄性的吸引力大打折扣，于是雌性刺近隅蛛于是为了吸引到最优质的配偶而开始装死。
在雄蛛进行求偶舞蹈仪式后，如果雌蛛接受则会主动进入晕厥状态，将腿卷曲并保持静止，这样，雄性在进行交配时就不必担心沦为配偶的一顿大餐了。
你看，在动物的世界里，为了生存和繁衍，每一个物种中的个体都倾尽所能，招数频出，这就是在自然选择的压力下所形成的生物多样性——尽管出人意料，但尽皆合理。
撰文：冉浩｜微信编辑：未末
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