生命只不过是电子寻找休憩之地的过程。
Life is nothing but an electron looking for a place to rest.
Albert Szent-Györgyi
诺贝尔奖得主，生理学家
(Nobel Prize, 1937)
所有的生命细胞都依赖氧化还原反应来产生能量，即电子从供体释放（氧化），经电子传递链被受体接受（还原），这一系列电子传递过程最终产生细胞通用能量ATP。我们人类同样依赖这一过程：细胞对所摄入的食物进行氧化并产生电子，这些电子最终被吸入的氧气所接受。只不过，这一系列反应发生在细胞内部。
然而，在原始的地球环境中，起初并不存在氧气，电子受体主要依赖铁锰氧化物等矿物，这类固态电子受体不能进入细胞内。因此，“聪明”的微生物，便早早地“进化”出“呼吸”岩石的独特能力。这一能力，被称为微生物胞外电子传递（microbial extracellular electron transfer），也称胞外呼吸（extracellular respiration）。从进化序列来看，胞外呼吸菌（也称电活性菌）的出现应该远远早于传统的“电子传递过程全部发生在胞内”的微生物。只不过，由于人们对“细胞膜不导电”现象习以为常，反而对胞外呼吸菌——电子穿透细胞膜“自由出/入”的能力感到“独特”。
▲ 有氧呼吸与胞外呼吸过程中电子传递的比较
胞外呼吸菌的发现，可以追溯至两个难以解释的环境现象：一是美国纽约州奥奈达湖（Oneida Lake）沉积物中氧化锰的“无缘无故”还原消失；二是美国东部波托马克河（Potomac River）厌氧底泥中乙酸的“神秘”氧化消失。20 世纪80 年代，两位美国微生物学家Kenneth H. Nealson 与Derek R. Lovley，分别在上述两个沉积物中，几乎同时分离到两株胞外呼吸菌（即希瓦氏菌属的Shewanella oneidensis MR-1 和地杆菌属的Geobacter metallireducens GS-15）。非常有趣的是，之后30 余年里，希瓦氏菌属与地杆菌属作为胞外呼吸微生物的两个模式菌属，各自吸引了一大批微生物学者，掀起了微生物胞外呼吸研究的热潮，成就了一个个“新现象-新方法-新机制-新效应-新应用”的研究佳话。
微生物胞外呼吸理论的出现， 催生了环境微生物电化学（ environmental microbioelectrochemistry）。作为近年来备受瞩目的一门新兴学科，环境微生物电化学融合交叉了微生物学、电化学、环境工程学、土壤学、材料学等众多学科，愈发地在地球环境科学、生物能源与污染修复等众多领域大放异彩。
▲ 环境微生物电化学的发展里程碑（李芳柏等，2020）。环境微生物电化学是近年来由微生物学、电化学、环境工程学、土壤学、材料学等多个学科体系交叉形成的一门新兴学科；是应用电化学、微生物学等基础学科的方法和基本原理，在分子、亚细胞、细胞、宏观环境等水平，以微生物与环境之间电子交换/传输过程为核心和微生物电化学环境效应及其应用为主要研究内容的前沿交叉领域；该新型研究领域的形成和发展，极大地推动了地球科学、微生物学、土壤学和环境科学等学科的发展
我团队于2005 年开始涉足这一方向。我当时被微生物燃料电池（microbial fuel cell，MFC）处理污水同时产电的现象所吸引，带领团队义无反顾地、狂热地投入到这一方向，而且时时被“阶段性成绩”所激励，如利用污水微生物发电点亮LED 灯牌（或唱响音乐卡），发明了盘管式微生物电池堆和插入式土壤微生物电化学修复新装置等。后来，受土壤天然导电网络（Bacteria may be wiring up the soil，Nature，2007）与微生物地质电池（biogeobattery）观点的启发，加上本人土壤学出身的背景，我又带领团队将胞外呼吸理论引入土壤学领域，开启了土壤微生物电化学研究新方向，其间从广东省生态环境与土壤研究所转战至福建农林大学，从当初的“青涩激昂”至今日的“渐知天命”。时至今日，已算钻研二十年有余。当然也有收获，如团队分离获得了几十株胞外呼吸菌新种，建立了首个胞外呼吸菌种资源库，发表系列论文启发了同行。以“土壤微生物电化学”为题，本人获得了首届国家优秀青年科学基金（2012）与国家杰出青年科学基金（2019）资助。
编写 《 》（周顺桂, 余林鹏, 袁勇编著. 北京： 科学出版社，2024.10）一书 的初心，是想将环境微生物电化学这一极具蓬勃生命力的新方向，尽量系统地介绍给大家，做个“抛砖引玉”的工作。 于是，本人在2016 年编著《微生物胞外呼吸原理与应用》的基础上，决定再次组织队伍，继续以微生物胞外电子传递为核心，从现象到机制、从原理到应用，较全面地介绍微生物电化学理论基础知识与技术体系，融合最新研究成果和动态进展，注重内容科学性、启发性的统一。
本书共有12 章，主要内容包括环境微生物电化学的研究起源、基本概念、研究范畴和研究现状；电化学的基本知识点和理论；电活性微生物的主要类型和电子传递机理；环境中电活性物质的性质和来源解析；国内外电活性微生物研究的常用方法和表征技术；微生物电化学系统的基本原理、主要类型和应用现状；微生物电化学与碳氮铁硫循环；微生物电化学与重金属转化；微生物电化学与有机污染物降解等。
《 》由国家科学技术学术著作出版基金与福建农林大学研究生教材出版基金资助出版，编写历经数年，我团队的众多同事与硕、博士研究生都付出了辛勤劳动。由福建农林大学余林鹏、叶文媛、符力、叶捷、陈曼、黄玲艳、陈姗姗、蔡茜茜，与广东工业大学袁勇教授通力合作完成初稿，周顺桂、余林鹏和袁勇最终统稿。
正是微生物从环境中获取能量途径的多样性，才构成了微生物世界的多样性！胞外呼吸从最早的希瓦氏菌与地杆菌，逐步发展至致病性李斯特菌；从最初的革兰氏阴性菌，逐步发展至革兰氏阳性菌乃至古菌与真菌；从早期的沉积物环境，逐步发展至厌氧土壤、堆肥环境乃至人类肠道。考虑至火星表面的氧化铁覆盖特征，未来的电活性微生物研究，也许会在广阔宇宙的生命探寻中有一席之地。
本文摘编自《环境微生物电化学》（周顺桂, 余林鹏, 袁勇编著. 北京：科学出版社，2024.10）一书“前言”，有删减修改，标题为编者所加。
ISBN 978-7-03-076895-7
责任编辑：李秀伟 田明霞 尚 册
本书由国家科学技术学术著作出版基金与福建农林大学研究生教材出版基金资助出版。本书共12 章，编写过程中力求内容具有前沿性、系统性和科学性，反映国内外最新的研究动态，全面总结环境微生物电化学的基本原理与应用现状。全书主要内容包括电化学理论基础、电活性微生物的理论基础、环境中的电活性物质、电活性微生物表征技术、微生物电化学系统、微生物电化学与碳循环、微生物电化学与氮循环、微生物电化学与铁循环、微生物电化学与硫循环、微生物电化学与重金属转化、微生物电化学与有机污染物降解等。
本书图文并茂，深入浅出，通俗易懂，可作为高等院校微生物学、化学、化工、环境科学、材料学等专业的教学参考书，也可以作为环境工程、微生物电化学等相关领域科研工作者的参考资料。
（本文编辑：刘四旦）
一起阅读科学!
科学出版社│微信ID：sciencepress-cspm
专业品质 学术价值
原创好读 科学品位
科学出版社视频号
硬核有料 视听科学