蚁总科—蚁亚科〈山蚁亚科〉（二）：掘穴蚁
3.蚁属〈山蚁属〉
蚁属（学名：Formica），或称山蚁属，是蚁科的模式属，模式种是红褐山蚁。该属现存至少290个种，另有至少59个种已灭绝。
蚁属是北温带地区常见一大属。由于许多原因，人类对这个属的许多物种有很好的研究。而分类学上蚁属被分割成许多较小的分支，即许多个亚属，其中许多没有官方的分类学名称，分类很差。在某些情况下，使用较久的物种名称已被新的物种名称所取代，但仍然有许多旧的命名一直被使用。
（1）形态特征
工蚁单型，体长一般4~8mm，上颚三角形，薄而锋利，触角12节，单眼清晰。体壁较薄，足长，行动迅速。中国境内常见蚁属物种体色多为红黑色，例如血红林蚁，掘穴蚁，石狩红蚁等
（2）分布范围
广泛分布于亚洲、欧洲、北美洲以及近地中海的非洲地区，中国境内则主要分布于东北、华北、西南、西北等地区，大多属北方物种。
（3）药用价值
我国将蚂蚁食用和药用，有悠久的历，历代医书都有不少记载。蚁属蚂蚁常见要用物种为血红林蚁，民间将其用于治疗类风湿性关节炎和强直性脊柱炎等。蚁类具有补益肝肾、行气和血、消肿解毒、化瘀通络、调理奇经、延年益寿等多种药理和保健作用，除因其体内富含多种氨基酸、草体乙醛等生物活性物质外 ,为人体必需的锌（Zn）、锰（Mn）、硒（Se）等微量元素具有较高的含量,亦是重要原因之一。
（4）掘穴蚁
掘穴蚁（学名：Formicia cunicularia），分布于中国北方等地；欧洲，北非 [1] ，中亚。
①形态特征
工蚁：体长4.0~7.5mm。身体暗，无光泽。颜色变化较大，后腹部灰黑色，头部、并腹胸和结节通常呈褐红色，有的染有大面积褐色斑。立毛较稀疏，主要在头前部和后腹部，并腹胸至多1-2根立毛，结节绝无立毛存在；柔毛丰富，遍及全身。头两侧和后头缘亚平直；上颚具有细刻线；唇基前缘圆形，中脊明显；额三角区暗。结节上缘完整、圆形。
蚁后：体长约8.5~9.0mm。
雄蚁：7.0~7.5mm，体黑色。
与红林蚁（Formica clara subsp. sinae）（俗名：沙林蚁）的区别：工蚁：红林蚁结节顶端中间凹陷，而掘穴蚁无；蚁后：红林蚁蚁后体色较掘穴蚁光亮。
②巢穴
掘穴蚁的巢口圆形、椭圆形或半圆形，隧道斜伸于土层30-50cm，然后水平向四周远距离延伸，中途多分支，部分分支末端开口于地表，从而形成多穴巢社群。穴外土粒常在巢口一侧，呈平缓馒头状，基部直径17-33cm，高4-10cm。
掘穴蚁喜分布于黑沙蒿、籽蒿、中间锦鸡儿为建群种、伴生有牛枝子、叉枝鸦葱、雾冰藜、猪毛菜等杂类草的荒漠与流沙丘过渡区、半固定沙丘链地带、人工固沙区等。掘穴蚁为多蚁巢社群，单一社群蚁巢可达几十个，密度约2.1nest/m，蚁冢积沙量1.8～2.5kg，积沙在植被稀疏，风力较大的荒漠区极易被风扩散形成浮沙，尤其是人工固沙区影响更大。
地形、固沙年代及其交互作用对掘穴蚁的蚁穴密度均有显著影响。随着固沙年代的延长，掘穴蚁的蚁穴密度增加；不同地形之间蚁穴密度分布为：丘间地>迎风坡>丘顶>背风坡；蚁穴密度与土壤沙粒含量（p<0.05）和土壤容重（p<0.01）呈负相关，与土壤粘粒（p<0.05）、全钾（p<0.05）、CaCO3（碳酸钙）（p<0.05）、全氮（p<0.01）、有机质（p<0.01）、盐分（p<0.01）和结皮厚度（p<0.01）呈正相关。以科尔沁沙地典型流动沙丘作为研究对象，通过样方法调查分析了不同地形上掘穴蚁的蚁丘密度、直径、盖度及其与土壤环境的关系，讨论了不同地形和土壤环境对掘穴蚁筑丘活动的影响，并探讨了蚁丘的空间分布格局。结果表明：受到地形变化影响的土壤环境和地形共同影响掘蚁穴的筑巢活动，蚁丘密度表现为丘顶>背风坡>迎风坡；蚁丘直径和盖度均表现为丘顶>迎风坡>背风坡，并且亦均受到蚁丘密度的制约。蚁丘的空间格局表现为随机分布型。地形及土壤环境的共同作用决定了掘穴蚁的筑巢行为。
③行为
跑动速度快。杂食；对蚜虫的蜜露很着迷，也吃一些小昆虫。每个群落有1只蚁后。耐干旱。5月中旬产卵，10月中旬封巢越冬。5~8月，6月20日~7月20日为活动高峰期（河北省秦皇岛市）。
④分布
国内：北京、河北、湖北、湖南、河南、安徽、四川、云南、陕西、新疆、山东、甘肃、宁夏、青海。
国外：欧洲（丹麦、瑞典、荷兰、英国、葡萄牙、乌拉尔、南斯堪的纳维亚），北非，中亚。
⑤益处
掘穴蚁营筑丘活动，并通过营巢活动影响土壤的物理化学特性，是中国干旱和半干旱地区营巢的优势蚁类。在沙坡头人工固沙植被区调查了掘穴蚁对不同固沙年代和不同地形人工固沙区土壤的影响；研究了掘穴蚁的营巢活动对土壤水分、理化性质和种子库的影响。研究结果表明：随着固沙年代的延长，掘穴蚁的筑丘活动加强；掘穴蚁筑丘活动对地形的选择顺序依次分别为：丘间低地〉迎风坡〉丘顶〉背风坡；与邻近土壤相比，蚁丘的土壤含水量升高，土壤容重（0～10cm深）、有机质、电导率、全氮、全磷、全钾、可溶性氮、可溶性磷和可溶性钾在蚁丘富集；土壤容重（10～20cm深）和pH值下降；蚁丘对土壤种子库有明显影响（p<0．01），种子密度和多样性指数在不同取样点间的大小顺序为：苔藓结皮上的蚁丘〉苔藓结皮〉地衣结皮上的蚁丘〉地衣结皮（注：生物结皮）。掘穴蚁在沙坡头人工固沙植被区，由于生态环境的改善，特别是土壤环境的提高，导致掘穴蚁大量定居，掘穴蚁的筑巢对土壤具有反馈作用，这种反馈作用导致土壤异质性增强，改善了土壤环境的状况，加速了土壤和植被的演变。
（5）中华红林蚁
中华红林蚁（学名：Formica sinensis），分布海拔相对较高，通常在针叶林或针阔叶混交林中筑巢，进行社会性生活。成虫有4个品级：大型工蚁、小型工蚁、蚁后和雄蚁。每个成熟蚁巢中有2~ 4 个蚁后，为多蚁后社群结构。夏季蚁巢中同时存在着卵、幼虫、蛹和成虫。还只发现工蚁和蚁后休眠越冬。对中华红林蚁的各个虫态和品级进行形态描述和测定，并记述工蚁的觅食、建巢及清巢、防御与进攻等行为习性。首次发现雄蚁具有明显的护巢行为。同时，还发现 在工蚁的外出活动中， 标记信息素的作用不是很明显。
①形态特征
大型工蚁：TL7.20 ±0.70,体粗壮, 具光泽, 体红色至褐红色, 后腹部黑褐色至黑色,覆黄色绒毛及立毛。但头部立毛较少, 而且, 主要分布在头的腹面及后头缘。头宽扁, 上部宽, 下部略窄, 后头缘几乎平直。唇基前缘圆, 具疏密不等的立毛,中脊不明显。上颚具8 齿, 端部第四齿比第三齿大且长, 具细刻线。上颚内外侧、下颚的外颚叶及下颚须、下唇须上均具黄色长毛。触角窝靠近唇基后缘。触角鞭节11 节; 柄节较长, 约1/3 长度超出后头角; 触角上无立毛。胸部窄于头部。前胸背板和并胸腹节背侧立毛较多, 中胸背板上立毛少。后胸气门圆形, 并胸腹节气门椭圆形。结节为薄鳞片状, 上缘圆形, 有少量立毛。后腹部背板黑褐色至黑色, 腹板红褐色;具较多立毛, 末端毛更多, 但各节交界处光亮。足红褐色, 基节、腿节基半部及胫节黑褐色; 基节粗大; 各足胫节末端具细长的距; 足被黄毛。
小型工蚁：TL6. 03± 0.06，外形与大型工蚁相似, 但个体较小, 颜色较浅, 黄褐色至褐红色, 腹部红褐色至黑褐色。头较狭长。全身立毛较少。
蚁后：TL9.70±0.52，外形似工蚁, 但比工蚁大, 且粗壮, 被毛较少。中胸背板大, 黑褐色至黑色, 有 凵型沟; 前胸背板有少许立毛; 并胸腹节背面较平, 背面无立毛, 侧面有立毛。结节较工蚁薄,顶部无立毛, 侧面有少许立毛。后腹部大,黑色。
雄蚁：TL9.77±0.67，体粗壮; 全黑色, 有立毛, 且密而多, 仅足橙黄色, 跗节末端色深。头较工蚁和蚁后都小, 头比较大。触角鞭节13 节, 细长; 柄节约有1/2 长度超出后头角。上颚小, 仅具3 齿。中胸背板大, 背面有一型沟; 并胸腹节背面平。后腹部可见6 节, 圆筒形, 两侧及外生殖器上有丰富的白色细长毛, 外生殖器红黄色。
蛹：黄白色, 椭园形。大小为2.0 mm ×6.0 mm 左右。
幼虫：白色, 蛴螬形。头部小, 腹部大。初孵幼虫略大于卵。
卵：白色, 长椭圆形, 大小为0.8 mm ×1.5 mm 左右。
②生境选择
中华红林蚁为社会性昆虫,营社群生活, 具有掘土筑巢的习性, 并且巢凸出于地面。蚁巢分布在海拔相对较高的林区, 在百花山主要分布在1 200~ 1 500 m 的针叶林或针阔叶混交林中, 在小龙门林场主要分布在1 100~ 1 200 m 的针阔叶混交林中。
③蚁巢的结构
蚁巢分地下和地上两部分, 主体在地下, 通常巢穴在地面的直径越大,地下部分也就越深。地上部分大多呈圆顶状或圆锥状。若在较陡的山坡上筑巢, 则呈长条状,但顶部还是圆锥状。巢地上部分由松针、干枯的细小树枝、碎叶片及松土混合在一起, 很疏松。巢面上有许多小孔洞, 与巢内廊道相连, 是工蚁外出觅食和活动的进出通道。巢中没有明显的主通道, 而外周通道大多是盘旋走势, 只有巢顶部正中的通道是直接向下的。巢地下部分的土质不如地上部分疏松, 而且土壤较湿润, 有很强的蚁酸味。巢内有多个室, 是工蚁相对较集中的地方。此外, 还有专门的食物贮存室。巢的最深处, 土壤相对比较干燥, 发现有小型工蚁、卵、幼虫、蛹和蚁后。这是巢的核心处, 也是巢穴最安全的地方。蚁巢通常依势而立, 大多选择有牢固支撑物的地方建巢, 如在大石块、树桩或掉落的大树枝下面, 这样, 巢在山坡上才比较坚固。成熟蚁巢较大, 蚁丘底部直径1~ 2m, 整个地下巢深也在1 m 以上。非成熟蚁巢都比较小, 蚁丘很矮, 蚁巢结构层次不分明, 巢中都只找到大型工蚁, 没有其它虫态和品级。
④社群结构
中华红林蚁属完全变态, 有卵、幼虫、蛹和成虫4 个虫态。成虫在形态学上基本上可以分为大型工蚁、小型工蚁、雄蚁和蚁后4 个品级( castes) 。工蚁是不育的雌性个体,它们完成社群中几乎所有的工作: 觅食、筑巢、防御、以及照顾蚁后和幼体。通常外出活动和防御由大型工蚁承担, 小型工蚁在巢内负责照顾和喂养幼虫。蚁后负责产卵, 繁育后代。雄蚁负责与蚁后交配。观察显示在每个成熟蚁巢中有蚁后2~ 4 个, 因此, 中华红林蚁为多蚁后社群。中华红林蚁巢穴之间的距离差异很大,从不到1 m, 至几十米远。巢穴之间相距很近,说明它们社群之间的争斗不明显, 因此, 它们可能进一步形成超社群( supercolony) 结构。
⑤食物与觅食行为
食物的搜寻和采集由工蚁来完成。工蚁在以巢为中心, 半径约25m 的范围内觅食。当发现较小的无脊椎动物时, 它们就会通过撕咬和释放蚁酸来制服猎物。若遇到大的猎物时, 则通过周围同伴的协助将猎物拖回巢中。中华红林蚁为杂食性昆虫, 主要捕获地面上的中小型昆虫。作者将网捕到的各种昆虫置于觅食范围内, 工蚁均将其拖回巢内。在蚁巢内的食物贮存室中显示, 主要食物有各种中小型昆虫, 如: 蜂、蝇、甲虫、蝽象、蝗蝻、鳞翅目幼虫及蛹等, 以及一些其他的无脊椎动物, 如蜘蛛, 马陆, 蚯蚓, 等等。此外, 还有一些植物果实, 如核桃秋, 松果等。
⑥标记信息素的重要性
很多蚂蚁都形成很明显的蚁道, 以很整齐的队列行进。然而,观察发现, 中华红林蚁没有形成特定的蚁道, 工蚁外出活动是以蚁巢为中心, 向四周辐射。设点将工蚁回巢途中表层土刮去, 观察显示工蚁能顺利通过中断区域, 按既定方向回巢。这说明标记信息素对于中华红林蚁来说作用并不明显。
⑦筑巢、清巢行为
除觅食以外, 工蚁还主要负责搜寻和收集筑巢材料, 用于蚁巢的建造和维护。研究时作者观察到, 大量的大型工蚁不停地向蚁丘的上部搬运断裂的小枝和碎枯叶。此外, 工蚁还会从蚁丘上搬除其它人为干扰的物质, 如鸡蛋壳等。当蚁巢受到破坏后, 工蚁都会停止觅食, 进行蚁巢的修复。观察显示,被作者破坏的蚁巢, 在经过1 个晚上后, 巢表面上就已经覆盖了一层新的细小树枝和碎叶。同时, 工蚁还负责清洁巢穴的工作。作者观察到,工蚁将严重受伤即将死亡的或已死的同巢个体搬出蚁巢外, 丢弃在离巢2~ 3 m 的地方。
⑧护巢、进攻与防御
中华红林蚁具有明显的领域占领现象, 在其分布区域内, 几乎没有其它的蚂蚁种类存在。作者从山下带上一些比其明显大很多的日本弓背蚁Camponotus jamponicus 放在中华红林蚁的蚁巢上, 大型工蚁会迅速将其捕获并拖入巢中。但是, 将不同巢穴的工蚁放置在一起, 无明显的争斗现象。说明同一区域的红林蚁可能是一个超社群。超社群结构在蚁属其它种类中也有报道。中华红林蚁的工蚁虽有大小型之分, 但尚未分化出明显的兵蚁品级, 大型工蚁兼有兵蚁的职责, 承担进攻和防御工作。当蚁巢受到威胁时, 工蚁会释放大量的蚁酸, 并拥至蚁巢的核心部位, 层层覆盖在核心层的上方, 以保护蚁后和幼体。除工蚁外, 雄蚁也具有护巢行为。破坏蚁巢的次日发现上百只雄蚁与工蚁一起聚集成团, 形成球状, 将蚁后和幼体围在中心。而另一些工蚁则在尽力将蛹、幼虫和卵转移至隐蔽处。作者跟踪携带幼体的工蚁, 发现由于作者的人为干扰, 在离母巢不远的地方( 1.6, 2.5, 3 m 和12 m) , 4 个新巢正在构建。
⑨分布
中国( 北京、甘肃、河南、宁夏、陕西、四川、重庆、云南、山西、河北、青海) 。
【更多精彩文章，请关注微信公众号“地球生物与人类文明”】