从早期的下孔类动物（包括哺乳动物和它们的非哺乳动物祖先）到我们今天所熟知的兽类哺乳动物（有袋类和有胎盘类）的进化转变，涉及到行进解剖学和功能的重大重组，而其核心就是肢体姿势从“伸展”（肢体在身体两侧呈摊开姿势，如蜥蜴）到“直立”（如狗、马等）的转变。
陆地动物表现出连续的肢体姿势——从“四肢伸开”，即四肢伸出身体的一侧，如蜥蜴，到“直立”，即四肢放在身体下面，与动物的中线靠近，如狗、猫、马等。直立姿势是大多数现代哺乳动物的特征，但这个关键特征是什么时候进化的呢？（图/Peter Bishop）
这种转变标志着进化史中的一个关键转折。虽然科学家对此的探索已经持续了一个多世纪，但是仅凭化石记录，很难真正破译它是“如何”、“为何”、“何时”发生的。
在一项新发表于《科学进展》的研究中，一组科学家通过将化石数据与一个先进的生物力学建模相结合，揭示了哺乳动物从肢体的伸展到直立姿势的转变是一段非常复杂的、非线性的过程，并且其发生时间比之前以为的要晚得多。
生物力学模型
在这项研究中，研究人员首先分析了5个现存类群的生物力学。这些类群包含了从肢体伸展到直立的全部姿势范围。对这些现存类群进行的分析，大大提高了他们对动物解剖结构与站立和移动方式之间关系的理解。
接着，他们将分析扩展到8个已灭绝的类群上。这些已灭绝的类群是各自分支的范例化石种，来自四大洲、跨越了3亿年进化史，其中最小的是才重35克的原始哺乳动物——大带齿兽，最大的是重达88千克的蛇齿龙。这些化石样本中包括许多其他的标志性的动物，如异齿龙和雷塞兽。
来自2.9亿年前的异齿龙化石，是这项研究所关注的物种之一。（图/Christina Byrd. Museum of Comparative Zoology, President and Fellows of Harvard College）
利用物理学和工程学原理，研究人员为肌肉和骨骼是如何相互连接的创建了数字生物力学模型。然后，他们用这个模型进行了模拟，确定了后肢在地面上能施加多大的力。
肢体对地面施加的力的大小是决定动物运动能力的关键因素。如果不能在需要的时候在特定的方向产生足够的力，就无法快速地跑动、转弯，更糟的是很有可能摔倒。
计算机模拟产生了一个三维的“可行力空间”，可以捕捉肢体的整体功能表现。计算可行力空间确切地解释了整个肢体中的肌肉、关节和骨骼之间可能发生的所有相互作用。这让研究人员得以对肢体功能和运动以及数亿年来它是如何进化的有更全面的了解。
复杂的、非线性故事
在对灭绝类群进行分析后，研究人员发现，它们的运动能力在数百万年的时间里达到起起伏伏，而不是以简单的线性方式从伸展发展到直立的。一些已经灭绝的物种可能非常灵活——能够在更舒展的姿势和更直立的姿势之间来回切换，就像现代短吻鳄和鳄鱼一样。还有一些动物则在哺乳动物进化之前，表现出了向肢体更加伸展的姿势的明显逆转。这些发现表明，与直立姿势相关的特征在今天的哺乳动物中进化得比之前认为的要晚得多。
新研究分析了现存物种（黑色剪影）和灭绝物种（灰色剪影）的进化相互关系，揭示了下孔类动物的姿势进化的复杂历史，现代胎盘动物和有袋动物典型的完全“直立”姿势是很晚才进化出来的。（图/Peter Bishop）
此外，研究结果还表明，除了哺乳动物之外，一些其他动物的主要进化转变也非常复杂，可能受到了偶然事件的影响。例如，下孔类姿势的明显逆转（即回到更伸展的姿势）似乎与二叠纪-三叠纪大灭绝相吻合，当时90%的生命被消灭了。这次灭绝事件导致恐龙等其他物种成为陆地上的主要动物群体，将下孔类动物推回“原点”。研究人员推测，正是由于这种“生态边缘化”，导致下孔类动物的进化轨迹可能发生了巨大变化，以至于改变了它们的移动方式。
这些发现还有助于解决化石记录中的一些未知问题。例如，它解释了许多哺乳动物祖先持续存在的不对称的手、脚和肢体关节，这些特征通常与现代动物的伸展姿势有关。同样，这也有助于解释为什么早期哺乳动物祖先的化石经常是以被压扁的、伸展的姿势被发现的——一种更有可能是肢体伸展的动物的姿势，而现存的有胎盘类和有袋类动物的化石通常是侧躺的。
计算与化石的结合
事实上，了解哺乳动物姿势的进化一直是一个复杂的难题。研究人员强调，利用计算能力和数字建模的进步，可以为科学家提供解决这些古老谜团的新视角。
在这项研究中，科学家通过将这些新的技术用于古老化石，更好地解析了动物进化的复杂性，并获悉这并非是一个简单的线性进化故事。这些动物可能以我们以前没有意识到的方式在它们的环境中生活和移动，它们经历了许多曲折的进化故事，才让今天的哺乳动物如此特别。
此外，研究人员表示，这种可用于化石的计算工具，也将可以帮助其他古生物学家探索他们想要研究的问题，以及可以帮助工程师设计出更好的、可以在复杂或不稳定的地形上行驶的仿生机器人。
#创作团队：
编译：糖兽
排版：雯雯
#参考来源：
https://oeb.harvard.edu/news/how-mammals-got-their-stride
https://www.science.org/doi/10.1126/sciadv.adr2722
#图片来源：
封面图&首图：Peter Bishop