背景
background
• 觅食是动物运动模式的主要驱动力，对于必须寻找移动猎物的捕食者来说，觅食是一项特殊的挑战。
• 生物记录技术（biologging）的持续快速发展，有助于记录和了解动物对环境变化的动态行为和运动上的响应及其能量后果。
• 全球变化下捕食者觅食和社会策略的灵活程度与野生动物保护息息相关。为了总结捕食者能量收支研究的现状和未来主要研究方向，爱尔兰都柏林大学团队近期以“Advances in biologging can identify nuanced energetic costs and gains in predators”为题在 Movement Ecology 上发表综述。
为什么要关心捕食
动物在环境中调整自己的行为以优化收益和最小化损失，从而产生能量、生态和进化后果。觅食涉及一系列连续的行为决定，以最大限度地提高能量收益，同时最小化寻找食物和处理食物的成本。与觅食相关的成本对掠食性动物来说尤其重要，因为寻找和处理猎物需要花费大量能量，且常伴有受伤的风险。捕食获得的能量需要满足多样需求，这促进了觅食行为的灵活性。另外，气候和土地利用变化可能也会导致捕食者与猎物之间的动态变化。
图1 动物多样觅食行为灵活性能够导致能量收支差异，个体可处于能量不足、能量平衡或能量过剩状态。
可通过生物记录设备解决的一些捕食行为的研究问题：
• 环境因素、种内及种间的相互作用如何影响捕食者在稳定和变化的栖息地中的定位、选择和捕获猎物?
• 我们如何改善复杂可变的捕食行为的检测和量化方法?
• 常用的数据采集策略是否没有完全捕获关键的捕食动态?
• 如果捕食者及其猎物受到气候变化和栖息地改变的不平等影响，狩猎动态将如何变化?
捕食能量量化：从实验室到野外
由于在自然环境中研究野生动物的能量代谢存在困难，早期的动物能量学研究都是以实验室为基础的。跑步机与氧气箱相结合，可以测量动物的速度和耗氧量，从而计算出许多物种多种步态的能量消耗。20 世纪 50 年代开始，双标记水法广泛地用于自然环境中野生动物的能量消耗的研究中，但其主要局限性在于必须在严格的时间范围内重捕动物，且提供的是整个研究期间的能量估计值。
动物佩戴传感器（生物记录设备）的发展
记录海洋哺乳动物潜水深度而设计的时间深度记录器，是动物佩戴传感器设备的首次尝试。甚高频（VHF，是指频带30Mhz到300MHz的无线电电波。比甚高频无线电频率低的是高频(HF)，比甚高频无线电的频率高的是特高频(UHF)）遥测技术可以对动物的位置进行三角测量。GPS 和 Argos 卫星遥测技术的广泛应用产生了大量的精细的动物运动数据集，包含惯性测量单元（IMUs，如加速度计、磁力计和陀螺仪）的定位装置，可在精细尺度上量化动物的运动模式及行为与能量之间的关系。
图2 促进对动物能量学发展的关键生物记录技术时间线
探测捕食行为，估计能量消耗
有关动物摄取食物的类型和数量的信息，可以回答动物在野外如何管理其能量储备等基础的生态问题。放置在动物下颌上的颌间角度传感器（IMASEN）能够可靠地确定猎物的摄食情况。精细的运动数据也可来重建捕食事件。
捕食的能量成本可分为（1）定位猎物的成本、（2）追逐或伏击的成本以及（3）限制和杀死猎物的成本。在其中任何一个环节上花费的时间越多，能量消耗就越高，但每个步骤的成本是不等的，并且在捕食者-猎物二元对立关系中各不相同。通过收集生物记录数据，可以估算出捕食不同阶段所需的能量。
图3 捕食需要投入精力和时间，同时面临在攻击和制服猎物过程中的风险。加速度计允许计算动态身体加速度代理，提供能量消耗的估计，可以匹配不同的行为状态。GPS和加速度计的数据可以确定捕食的起点和终点，从而可以量化所花费的狩猎时间。惯性测量单元可用于评估动物姿势，检测猎物表现出的防御或攻击行为，以及在捕食者中检测到的警戒姿势。捕食者的撤退也可以航位推测（dead reckoning）的移动路径中识别出来。
个体间差异和群体影响
一些经验证据表明捕食者和猎物的个性可能会相互影响捕食事件的结果。如果个体采取灵活的觅食策略，那么个体之间就可能会出现策略差异。动物的社会环境会影响与寻找食物相关的成本和收益，因此需要特别考虑社会性捕食者。社会性捕食可以减少个体在寻找和捕食猎物时投入的时间和精力，并能获得单个捕食者无法获得的猎物。
未来方向
future
1. 整合能量景观和社会网络。
2. 利用圈养动物和家养动物完善数据收集和分析程序。
3. 标记社群中的多个或所有个体。
4. 以社会群体为个体单位，比较群体间的交流和互动。
5. 同时标记捕食者及其猎物。
6. 在统计模型结构中考虑捕猎成功率和猎物相对能量值等因素。
7. 增加研究的物种多样性。
8. 设计能够处理气候和生境改变对觅食行为影响的取样方法。
参考文献
https://doi.org/10.1186/s40462-024-00448-y
审核丨解博雅 飞雪
排版丨飞雪