在生命演化历程中，人类所属谱系——脊椎动物的演化是最为壮丽的篇章之一。脊椎动物是如何从无脊椎动物演化而来的问题始终是最吸引人的科学热点。演化生物学家通常根据脊椎动物的现生亲戚，推测脊椎动物的祖先是一类梭形的、拥有愈合咽弓软骨的、头部分节的动物。然而，无脊椎动物和脊椎动物之间过渡化石的缺失使我们一直没法恢复脊椎动物祖先的具体形态。
距今约5.18亿年的中国云南澄江动物群产有丰富的、保存精美的以软组织结构为特征的动物化石，其中就包括了分类位置存疑的云南虫（Yunnanozoon）。云南虫具有类似脊椎动物的鳃丝，但形态上更接近无脊椎动物，它在演化树上的位置一直存在争议。云南虫分类位置存在的争议严重影响了这类关键化石对脊椎动物起源的约束作用。
2022年7月8日，中国科学院南京地质古生物研究所朱茂炎研究员领导的“地球-生命系统早期演化”研究团队和南京大学地球科学与工程学院姜宝玉教授课题组合作在Science杂志上发表文章Ultrastructure reveals ancestral vertebrate pharyngeal skeleton in yunnanozoans，揭示了云南虫化石具有由细胞软骨构成的咽弓，确认了云南虫是最原始的脊椎动物，为恢复脊椎动物祖先的形态提供了重要线索。
研究团队利用三维X射线断层扫描显微镜、傅里叶红外光谱、拉曼光谱、扫描电镜和透射电镜等多种手段，首次在云南虫咽弓上发现了微纳尺度三维保存的叠盘状细胞结构（stacked discoid structure）和蛋白微原纤维结构（fibrillin microfibril）。叠盘状细胞结构是软骨细胞独特的排列方式，而蛋白微原纤维是脊椎动物软骨中常见的基质纤维。这两个特征证明云南虫具有脊椎动物独有的、由细胞软骨构成的咽弓，表明云南虫属于原始脊椎动物。为进一步确定云南虫的具体演化位置，研究团队整合了最新的、包括后口动物和早期脊椎动物化石在内的性状矩阵，并加入云南虫新观察到的性状，采用贝叶斯算法进行重建计算。分析结果支持云南虫处于脊椎动物谱系的最基干位置，介于尾索动物和其他脊椎动物（包括现生和化石物种）之间。
对于云南虫之前备受争议的第一对咽弓，研究团队在新标本上相当于第一对咽弓的位置上发现了与后部其他咽弓一样的叠盘状细胞结构、鳃丝和蛋白微原纤维等构造。因此，云南虫拥有从前到后彼此相似、都具有细胞软骨的7对咽弓。彼此相似的咽弓也出现在另一种寒武纪基干脊椎动物——后斯普里格鱼身上。云南虫相似的系列咽弓的发现，支持解剖学家们早在19世纪就已经提出的脊椎动物咽弓同源理论假说（Gill Arch Hypothesis），即鱼类的鳃弓是颌弓和舌弓的原型，脊椎动物的颌弓和舌弓跟后面的鳃弓是系列同源构造。也就是説，虽然现生脊椎动物不同位置的咽弓会发育成颌弓、舌弓和鳃弓等形态不同的骨骼，但在脊椎动物演化初期不同位置的咽弓是彼此相似的。
云南虫化石咽部结构。（A）咽部整体照片。（B–E）咽弓的微观结构：咽弓的光学照片（B），结构示意图（C），单个咽弓的三维X射线CT渲染（D），咽弓内碳质残留物的扫描电镜照片，展示化石保存的蛋白微原纤维形态结构（E）。（田庆羿制图）
这次研究的另一个重要新发现是，云南虫的7对咽弓在腹背两端被成对的水平软骨连接，组成了一个篮状的咽颅。篮状咽颅是现生无颌类脊椎动物和化石无颌类真显鱼（Euphanerops）的典型特征，然而寒武纪后斯普里格鱼和有颌类脊椎动物的咽颅是由一系列彼此分离的软骨棒组成。后斯普里格鱼的这种咽颅特征引起了关于脊椎动物祖先咽颅形态的争议。出现更早、位于脊椎动物最基干位置的云南虫咽颅特征支持篮状咽颅是更古老的祖先特征。
云南虫演化位置和各类脊索动物咽颅形态比较（从上到下，分别是文昌鱼、云南虫、后斯普里格鱼、七鳃鳗、鲨鱼）。（A）演化树和咽颅形态性状分布。†，灭绝类群。（B）侧视图。（C）腹视图。（田庆羿制图）
由此可见，作为现生脊椎动物最古老的近亲，云南虫为揭示脊椎动物的起源和早期演化提供了关键证据，对脊椎动物颌和其他关键特征演化的探索均将产生深远的影响。同时，该项研究再一次展示了澄江动物群化石具有保存微纳尺度精细生物学结构的潜力。
云南虫标本，化石体长3.9厘米。（赵方臣 供图）
云南虫生态复原图。（赵方臣指导、杨定华绘图）
https://www.science.org/doi/10.1126/science.abm2708
制版人：十一
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