蜻蜓等昆虫经过数亿年的进化，已经具备在半空中纠正自己飞行姿态的能力。这种恢复机制涉及身体感官、肌肉、身体和翅膀之间的复杂相互作用。研究人员在其它的动物种类中也发现了行为，这表明了探究这种行为可能会揭示飞行控制方式的演化。
还记得去年报道的这篇《Proceedings of the Royal Society B: Biological Science》（IF：5.3）吗？研究人员发现，当蜻蜓从倒立的状态掉下来时，有意识的蜻蜓，会向后翻一个跟斗，重新恢复到直立的位置。即使是无意识的蜻蜓也能完成翻跟斗，但速度要慢一些。而死亡的蜻蜓则根本不会执行这个动作。该论文揭示了蜻蜓空中扶正的被动机制，有望为小型无人机的设计提供新思路（详细解读： ）。同样是研究蜻蜓的飞行姿态恢复机制，最近又登上了Science，我们一探究竟，看看又有什么新进展！
蜻蜓飞行时的轨迹拼贴画。黄色箭头代表主体的方向，而翅膀上的圆圈是覆盖在图像顶部的跟踪点。
为了进一步探究蜻蜓飞行时的姿态修正机制，最近，康奈尔大学的Z. Jane Wang教授团队开发物理模型来分析蜻蜓飞行的控制策略。并通过运动学分析、物理建模和3D飞行模拟，发现蜻蜓利用左右翼的不对称俯仰可以在200ms从180°倒挂中恢复，而蜻蜓的视觉系统对于飞行姿态的恢复过程至关重要。相关工作以“Recovery mechanisms in the dragonflyrighting reflex”发表在《Science》。
首先，研究者将蜻蜓以倒置的姿态下释放出来，蜻蜓会滚动180°恢复水平正向飞行状态。反转过程持续约200ms，其中包括小于100ms的反应时间和约125 ms的主动恢复时间（三到五次翅膀跳动）。为了在高时间分辨率下分析翅膀和身体运动学，研究者使用三台4000 fps的高速摄像机拍摄了飞行，所有四个翅膀和身体都可以被跟踪。每个翅膀包含大约100个测量点，研究者使用了半自动跟踪算法并监控每一帧以确保标记被很好地跟踪并进行全面分析。
图1 蜻蜓飞行姿态恢复过程中的关键行动和相应的分析方法。
翅膀运动和躯干运动之间的关系是非线性的；它由欧拉方程确定。翅膀的不对称都会导致一种混合了翻转、偏航和俯仰的运动模式。为了了解翅膀不对称和躯干旋转之间的因果关系，研究者开发了一个四翅昆虫的飞行模型。该模型模拟了六个自由度的飞行，同时考虑了非常规气动力和翅膀与身体运动之间的瞬时惯性耦合，并在悬停和机动飞行中进行了测试。使用这个飞行模型，研究者分别比较了翅膀俯仰不对称或翅膀扇动幅度不对称的效果。计算表明，这两种不对称引起了明显不同的身体旋转。翅膀俯仰不对称主要引起身体侧倾，相反，扇动幅度不对称主要引起身体的偏航运动，滚动运动明显更小，不足以使蜻蜓恢复其正常方向。
图2 躯干运动学和用于估计驱动扭矩的方法。
图3 翅膀运动学和统计数据表明机翼俯仰不对称和躯干侧倾角速度之间存在很强的相关性。
感知系统控制着整个过程中机翼非对称性的调整。昆虫配备了许多传感器来检测它们在空间中的方向和运动，包括触角、视觉系统、腿和其它机械传感器。蜻蜓和其他昆虫一样，有两个视觉系统：复眼和单眼。单眼是三只简单的眼睛，可以用作水平检测器并触发头部朝向光线旋转。研究者对视力受阻的蜻蜓进行了行为实验，以研究视力在翻正过程中的作用。反应时间统计表明，视觉对于引发整个飞行行为至关重要。当单眼被阻塞时，反应时间变长，而当复眼被遮挡时，恢复飞行更加不稳定，有时头部先下垂，然后是腹部弯曲运动导致身体俯仰。当单眼和复眼都被遮挡时，蜻蜓表现出混合的行为。在很多情况下，它们并没有拍动翅膀，像落叶一样落下。在它们拍打翅膀的情况下，没有一个拍动动作引起躯体翻转。虽然这些实验不排除在恢复过程中其它感知系统的参与，但它们表明视觉系统是第一和主要的反应通路，单眼和复眼的结合确保了准确的恢复。
图4 计算模型比较了翅膀俯仰和翅膀扇动幅度不对称对身体旋转的影响。
总结：研究者指出了一条从蜻蜓的视觉系统到调节翅膀肌肉来控制翅膀俯仰角度的通路，这些肌肉能在倒立时驱动身体滚动，并暗示了早期视觉神经元和运动神经元与这些肌肉之间的联系，并适用于广泛的自然和机器人飞行系统。
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全文链接：
https://www.science.org/doi/10.1126/science.abg0946
来源：高分子科学前沿
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