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”(tíng)这个字,大多数人可能连它怎么读都不知道,但它们曾经是地球海洋里无处不在的繁盛生物。

䗴是一类生活在古生代海洋中的微小的单细胞原生生物,属于有孔虫门的䗴目,其下共有13个超科,种类非常繁多,仅内卷虫超科Endothyracea下就有290个科。它们的体型非常微小,方解石构成的外壳通常只有5-10毫米长,最小的不足1毫米,大型的也只有5厘米左右,然而一些壳长可以达到14厘米的种类,是有史以来体型最大的有孔虫门动物。

有孔虫化石切片 | Strekeisen / Wikimedia Commons

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家族繁盛的“纺锤”

䗴目最早出现于距今4.44~4.26亿年前早志留纪的兰达弗里阶,当时奥陶纪末的大灭绝才刚结束不久,上升的全球气温导致冰川融化,海平面上升,珊瑚礁在阳光明媚的温暖浅海茁壮地生长,从甲壳达9米,宛如游动的电线杆的“旧日支配者”房角石Cameroceras到脊索动物门的“老前辈”莫氏鱼Jamoytius,各种全新的动物出现在志留纪的海洋中,取代了衰落的奥陶纪动物群。

早期的䗴外壳是简单的平面螺旋结构,晚期的䗴外形则多种多样,大多数呈光滑的纺锤形,中部粗大,两头尖锐,“䗴”这个中文译名也是由此而来:1829年,Fischer de Waldheim命名了䗴属Fusulina,其词根fusu就是希腊语中纺锤的意思;我国现代地质学的奠基人李四光老先生,给指代“古代纺丝时卷丝用的竹制工具”的“筳”字加了个虫字旁,创造了“䗴”这个汉字,在1934年发表的论文《中国北部之䗴科》里首次使用。

李四光头像,位于中国地质博物馆 | 图虫创意

可不要小看䗴这简简单单的方解石外壳,2017年的一项研究显示,䗴的外壳在电子显微镜下呈现出复杂的多层结构,这种独特的结构显示䗴目能够与单细胞藻类,蓝藻或其他可以进行光合作用的微生物共生,并通过光合作用为自己提供能量;这一在有孔虫门中首次演化出的“绝技”,也许是䗴能在漫长的时光中一直保持繁盛的秘诀。

䗴目化石,藏于湖北省黄州市李四光纪念馆 | Huangchenhai / Wikimedia Commons

兰达弗里阶结束时的灭绝事件,消灭了全世界海洋中50%种类的三叶虫和80%的牙形石Conodont。然而䗴目却挺过了这场灭绝,不仅种类随着时间推移变得愈加繁盛,体型越来越大,形态也变得千变万化:除了纺锤形的“基础款”,还出现了凸镜形,盘状,球形和圆柱形的外壳。在全世界除了南极洲以外的大陆,都发现过䗴目的化石,足以一窥它们在当时的繁荣。䗴目还挺过了志留纪的另外两次灭绝事件,家族愈发繁荣壮大。

黑鳞鸡冠蛇的小知识

牙形石不是石头,而是小型无颌鱼类的牙齿。它们是现存七鳃鳗和盲鳗的“亲戚”,长1-40厘米,长着细长,分节且两侧对称的身躯,具有巨大的眼睛和带锯齿的锋利牙齿。在当时的海洋中主要以捕食包括䗴目在内的浮游动物为生,曾经盛极一时。

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牙形石 | Derek E.G. Briggs / Wikimedia Commons

轰轰烈烈的灭绝

时间来到了距今3.467-3.309亿年前石炭纪的维宪阶,此时海洋中的䗴目达到了它们的鼎盛时期。比起志留纪,石炭纪的海洋更加生机勃勃,充满了许多奇形怪状的史前“海怪”。

当时海洋中主要的大型脊椎动物是各种全头亚纲的软骨鱼类,海洋食物链的顶端则是以剪齿鲨Edestu为代表的尤金齿目Eugeneodontida。最大的剪齿鲨体长超过6.7米,像剪刀一样的上下颌和布满锯齿的牙齿,显示它们是恐怖的掠食者。三叶虫等前朝“遗老”也并未退场。䗴目在当时的海洋中,占据着和今天的有孔虫门近亲们一样的生态位,作为食物链的基石,供养着无数大大小小的海洋动物。

尤金齿目的旋齿鲨Helicoprion,具有奇异的螺旋状牙齿 | James St. John / Flickr

没有任何一个王朝可以永远繁荣,䗴目也不例外。距今约2.519亿年前的二叠纪末期,位于今天西伯利亚地区的火山,发生了一系列剧烈的喷发。火山活动释放的大量二氧化碳导致了严重的气候变化,引发全球海洋大面积的升温、缺氧和酸化。对生活在海洋表层的浮游生物,尤其是像䗴目这样通过光合作用获取能量,且拥有碳酸钙构成的外壳的有孔虫来说,这样的变化毫无疑问是致命的。

石灰岩中的䗴目化石 | James St. John / Wikimedia Commons

它们在酸性越来越高的海水中难以形成外壳,共生的光合作用微生物,也可能由于水温过高而从身体组织中逃逸,就像今天那些由于海水温度过高而白化的珊瑚一样。而以䗴目为代表的海洋浮游动物一旦消失,就像一座高楼被刨掉了地基,食物金字塔更上层的动物们,也将因为失去食物来源而不可避免地走向灭亡。

二叠纪末大灭绝是地球生命史上曾出现最严重的灭绝事件,81%的海洋生物和70%的陆地脊椎动物永远地从地球上消失了,其中就包括了最后的䗴目。辉煌的生命乐章,就这样在一场毁天灭地的恐怖灾难中永远画上了句号。而地球的生物圈则花了300~500万年,直到中三叠纪才重新恢复大灭绝之前的生机。

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李四光全身像,位于重庆大学 | 图虫创意

在现代全世界的海洋中,依然生存着大量的有孔虫门生物。它们和灭绝的䗴目一样,体型微小,数量繁多,作为海洋食物金字塔的基石养育着不计其数的海洋动物,从密集的鱼群到庞大的巨鲸。然而它们也和䗴目一样,对海水温度和酸碱度的细微变化非常敏感,面对短时间内发生的气候剧变尤其脆弱。在气候变化已经成为全人类所面临的严峻挑战的今天,回顾䗴目从兴盛走向灭亡的过程,也许能在我们面对愈发不确定的未来时,给予我们一些启示。

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