本文转载自 AvianEcoEvol
高黎贡山森林景观(罗旭 拍摄)
理解时空尺度上的生物多样性格局对于多样性保护有着重要的指导意义。作为国际生物多样性热点地区之一，高黎贡山一直深受科研工作者和自然爱好者的青睐。
从2016年开始，中山大学刘阳教授团队和西南林业大学罗旭教授团队，联合来自香港大学、南方科技大学、佛罗里达大学、普林斯顿大学的学者们，对高黎贡山不同季节的鸟类群落和海拔分布开展了一系列的研究工作。近日，相关成果以“Seasonal changes in elevational ranges and species composition of birds in a subtropical elevation gradient in China”为题在国际生物地理学权威期刊Diversity and Distributions发表。
高黎贡山中海拔中山湿性常绿阔叶林景观（罗旭 拍摄）
“相比于空间尺度格局，在时间尺度上的山地鸟类研究还有相当大的空白”，文章的通讯作者华南农业大学讲师潘新园博士说，这个研究的野外工作是他在中山大学鸟类生态与进化研究组从事博士后研究时所主导的。
潘博士提到，“很多在高海拔繁殖的鸟类会在冬季垂直迁徙到低海拔——对于这种十分直观的现象，相关研究还很少。考虑这些季节变化将有利于针对性地提出生物多样性保护建议。”
在这篇文章中，潘博士和合作者们延用了他博士期间的研究设计（喜马拉雅山脉的鸟类垂直梯度研究），将高黎贡山从河谷（700 米）到山脊（3400 米）划分为9个300米的垂直海拔带，在每个海拔带设计了7公里样线，对繁殖季节和冬季的鸟类群落进行了调查。
研究发现，各个海拔带的鸟类群落组成在繁殖季节和非繁殖季节存在明显的变化，尤其是很多繁殖于中高海拔的鸟类在冬季向下垂直迁徙。其结果就导致中低海拔的冬季鸟类群落中增加了一些高海拔的物种，使得中低海拔物种丰富度在冬季增加。这种“中峰格局”是横断山区繁殖鸟类的典型分布格局。这个结果解释了山区的中海拔鸟类物种丰富度最高的现象。
高黎贡山不同海拔带的鸟类物种丰富度的季节变化
黄色：繁殖季节的物种丰富度的估计值
蓝色：冬季的物种丰富度的估计值
了解这种鸟类群落的季节变化模式后，他们很自然地提出了下一个问题：哪些物种会呈现出明显的季节性垂直分布变化？
研究者们构建了占域模型，对数据量足够的97种鸟类两个季节的海拔分布范围进行了量化，并对这些物种的季节间海拔变化和物种性状之间的关系进行了分析。研究显示繁殖海拔和食性是重要的影响因素：在高海拔繁殖的鸟类和食虫鸟类呈现出明显的向下垂直迁徙的趋势。
高海拔繁殖的剑嘴鹛在冬季下迁至较低海拔（梁丹 拍摄）
高黎贡山97种鸟类的海拔分布随季节的变化
黄色：仅繁殖季节分布的海拔带
蓝色：仅冬季分布的海拔带
灰色：两个季节均有分布的海拔带
“这个现象比较容易理解，因为高海拔冬天环境比较恶劣，温度低且有时部分被大雪覆盖，从而驱使这些高海拔繁殖的鸟类迁徙到更低的海拔”，文章的第一作者，中山大学毕业的博士生梁丹博士（现为普林斯顿大学的博士后）说，“而冬季的昆虫相对较少，因此食虫鸟类在冬季更倾向于往低海拔迁徙。”
从2013年开始，梁丹博士对高黎贡山的高海拔繁殖鸟类的生活史进行了较长时间的研究。他认为，这些季节性垂直迁徙模式在具体类群中得到了确认。比如，分布在高海拔的火尾太阳鸟、蓝喉太阳鸟和绿喉太阳鸟在冬季向下迁徙；而低海拔分布的黑胸太阳鸟则未展现出明显的季节性下移；再比如，一些典型的食虫鸟类（如柳莺类和鹟类）的海拔分布在冬季呈现出了显著的下降。
“事实上，我们发现不同鸟类的季节性垂直迁徙的模式是复杂的”，梁博士说，“一些低海拔繁殖的鸟类在冬季甚至向更高的海拔迁徙，有趣的是，最近在台湾的相关研究也发现了类似的现象。”
季节性垂直迁徙的火尾太阳鸟（梁丹 拍摄）
以往在喜马拉雅山脉的研究表明，很多森林繁殖鸟类在冬季会大量地进入农业生态系统，但我们在高黎贡山的研究并未发现类似的现象。相反，很少有森林依赖性强的物种下迁到低海拔的农业生态系统中。
“喜马拉雅山脉的农业景观属于中度干扰，农业的活动强度较低，而我们的研究区域的低海拔地区是怒江河谷，其自然生境几乎完全被农业生态系统所代替”，潘新园博士说，“这使得很多在高黎贡山的中高海拔繁殖的森林鸟类很难在冬天下移至低海拔的农业生态系统中。”
梁丹博士曾在2013年10月在西藏墨脱进行鸟类调查，在雅鲁藏布江河谷约700米的海拔记录到很多从高海拔下迁的森林鸟类，比如剑嘴鹛。“很难想象同样在高黎贡山分布的剑嘴鹛在冬季可以下迁至怒江江边，因为怒江河谷已经没有供这些森林依赖型鸟类栖息的生境了。”
中海拔繁殖的印缅褐头雀鹛未展现出明显的季节性迁徙（梁丹 拍摄）
中国西南山地是全球生物多样性的热点区域，其面积仅占全国陆地面积的2.3%，却是50%的高等植物和77%的陆地脊椎动物的乐土，而且有很多物种是本地区特有种。作为中国西南生态生物安全第一道屏障，毗邻缅甸的高黎贡山就是这片山地中的代表。
西南林业大学生物多样性保护学院的罗旭教授也是文章的合作者之一。他表示，“目前设置的高黎贡山国家级自然保护区并未完全包含鸟类物种丰富度最高的海拔段（1300~1900m）。这种现象在中国西南的山地中可能并不是个例，其他山地也可能是类似的情况，值得引起关注。很多山地类型的自然保护区在设立之初都属于抢救性保护，边界设置更多的是考虑将天然林和人为活动区隔开，因此边界的海拔往往划定比较高，我们接下来的研究工作将从高黎贡山扩展到中国西南部的其他山体。”
作者们在文章中呼吁，受保护程度较低的中低海拔的森林对保护亚热带山地鸟类多样性十分重要，须加强保护。
高黎贡山中低海拔森林-农业生态系统过渡带 （赵岩岩 拍摄）
“研究山地鸟类的多样性格局对了解它们的分布、生态和保护现状都具有重要的价值。由于很多山地鸟类会随季节在山地的海拔梯度上做垂直迁移，探究山地鸟类分布的季节性变化规律也为了解气候和环境变化对于生物多样性格局的改变提供了十分宝贵的机会。”文章的作者，中山大学生态学院刘阳教授总结道，“高黎贡山保山段的百花岭也是中国观鸟者心目中的观鸟胜地，每年都有数千观鸟者来此赏鸟、拍鸟。大家都知道百花岭的观鸟旺季是冬季，在一些中海拔区域鸟类的种类和数量都很多，我们研究所揭示的鸟类分布的季节性变化规律一定程度上可以解释这些观鸟者所观察到的现象。”
本项目得到了国家自然科学基金(31700350&32060118)，中央高校基本科研业务费项目(161gpy34)，和马化腾基金会的资助。
参考文献
Liang, D., Pan, X., Luo, X., Wenda, C., Zhao, Y., Hu, Y., Robinson, S. K., Liu, Y. 2021. Seasonal variation in community composition and distributional ranges of birds along a subtropical elevation gradient in China. Diversity and Distributions, https://doi.org/10.1111/DDI.13420
Pan, X., Ding, Z., Hu, Y., Liang, J., Wu, Y., Si, X., Guo, M., Hu, H. and Jin, K., 2016. Elevational pattern of bird species richness and its causes along a central Himalaya gradient, China. PeerJ, 4, p.e2636.
Pan, X., Liang, D., Zeng, W., Hu, Y., Liang, J., Wang, X., Robinson, S.K., Luo, X. and Liu, Y., 2019. Climate, human disturbance and geometric constraints drive the elevational richness pattern of birds in a biodiversity hotspot in southwest China. Global Ecology and Conservation, 18, p.e00630.
编辑：凌菲阳
审核：潘达 曾晨 云杉 孟起
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