前两天我去了一趟新疆采集鱼类样本，途经吐鲁番盆地的托克逊。吐鲁番盆地堪称是个巨大火炉，也难怪《西游记》中的火焰山坐落于此。对于研究淡水鱼类的学者而言，吐鲁番盆地显然不是一个好去处，这里常年缺水，就连地表河流大多也是季节性的，只有少数几种如阿勒泰鱥（guì）等中小型鱼类，在盆地边缘相对阴凉的沟渠中苟且。
新疆裸重唇鱼，采自新疆吐鲁番盆地 | 少侠小黄鸡
但在亿万年前，这里曾是一片汪洋大海，由于地壳运动海水退去变为陆地，之后便形成了这个逐渐凹陷的古老盆地。而佐证这一地质变化过程的最好证据，便是出土于吐鲁番盆地的鱼类化石了。
鱼的家族史
1973年，古生物学家们在吐鲁番盆地的二叠纪地层里发现了一具完整的鱼类化石，经过对比形态细节，这尾有着清晰鳞片印痕的鱼被鉴定为新种——桃树园吐鲁番鳕Turfania taoshuyuanensis，隶属于古鳕类家族。从整体形态上来看，吐鲁番鳕与现生鱼类较为接近，都有着整齐的鳞片和功能相近的鱼鳍。但这些只能说明鱼形动物的模板很早便已奠定，若论起亲缘辈分，古鳕那可是当之无愧的老祖宗，从一些形态细节上我们可以一窥现生鱼类的演化端倪。
作为继承甲胄鱼类衣钵的传人，硬骨鱼类和软骨鱼类很快接替前辈们，成为了新的海洋统治者。不久后硬骨鱼类向着两个截然不同的方向分了家，其中一支致力于强化偶鳍，并使之出现了发达的肉柄和细小的中轴骨骼，因此被称为肉鳍鱼类。肉鳍鱼类的一支在泥盆纪时登上了陆地，肉鳍也随之成为了后来陆生脊椎动物的四肢雏形。
提塔利克鱼Tiktaalik roseae，属于肉鳍鱼类，胸鳍如前肢般可以支持身体爬行 | Eduard Solà / Wikimedia Commons
而另一支的偶鳍则选择了更适合在水中游动的辐射状鳍条，鳍条基部直接与肩带相连，我们称之为辐鳍鱼。现生的绝大多数鱼类都属于辐鳍鱼这个大家族，而追溯最早的辐鳍鱼，便来自于古鳕类家族。
已知最早的辐鳍鱼是产自云南曲靖的晨晓弥曼鱼Meemannia eos——其名意为致敬张弥曼院士对我国古鱼类学研究的贡献（参见）。尽管有着类似肉鳍鱼类的“整列层”结构，但经过ct扫描后，晨晓弥曼鱼头骨的喷水孔解释了它的真实身份——一种原始的辐鳍鱼。喷水孔这一结构在现生鱼类中极为少有，只有在鲟鱼和多鳍鱼等较原始鱼类身上可见。这一结构功能偏向于感知，既是鳃裂的特化，也是人类耳道的前身。此外晨晓弥曼鱼颅腔内的喷水管更是进一步证明了它与肉鳍鱼截然不同的身份。
从上到下，第一个是肉鳍鱼类Onychodus sigmoides的颚，第二、第三个是古鳕类Gonatodus brainerdi，来自The Paleozoic fishes of North America | Wikimedia Commons
长着大牙，但不太凶
作为现生鱼类的老前辈，古鳕与现生鳕鱼关联相去甚远（可能是类似“”的随手翻译），且并不是一个严谨的分类单元，相反更像是一个分类大垃圾桶，其中包括上百种有着类似形态的小鱼。
作为早期辐鳍鱼类，古鳕身上有着许多“前人”的影子，就拿它的头部来说。古鳕类通常有着靠近吻端的大眼睛，这在更早的棘鱼类中便颇为常见，这一构造使得小型鱼类具有更好的视力和更宽广的视野，便于发现食物和躲避天敌，此外在它们的头部还有鼻孔和震动感受器。再看它们的尾部，这一阶段的鱼类继承了上一阶段前辈们的歪形尾，具有良好的运动能力，然而这一原始结构如今只在鲨鱼和鲟鱼等少数鱼类身上可见。鳔的出现也使得它们具有更轻松的上浮和下沉模式。
古鳕类Gonatodus brainerdi，藏于菲尔德自然博物馆 | James St. John / Wikimedia Commons
尽管装备齐全，但受到软骨鱼，肉鳍鱼甚至头足类等多重压制，这一阶段的辐鳍鱼大多都是小型的机会主义者，占据着中低生态位，从其牙齿结构亦可见得。这一阶段的辐鳍鱼捕食方式相对单一，口唇也不能像现生鱼类一样伸缩，形成负压吞吸猎物，因此更多的还是撕咬等手段。由于猎物大多是带有硬壳的生物，如甲壳类、腹足类、双壳类等，同时也是为了能更好地撕咬大型动物残骸上的肉，这些小型古鳕大多是一副大口尖牙的形象。
叠甲和壮骨两条路线
值得一提的是，尽管被认为是最早的硬骨鱼类，但古鳕们体内的骨骼依然大多是软骨，这依然是得自前辈身上的原始特征。事实上从无颌类到甲胄鱼类开始，它们的体内便大多是软骨，因此除了身体的坚硬部分，其余部分都很难有化石保存。即便是威风八面的邓氏鱼，如今也只能探明半截身子长啥样。为了保护脆弱的脊椎，这些老祖宗们除了增强了肌肉和皮肤，更重要的是开始走上了叠甲的道路，便是这一策略的最典型代表之一。
叠甲策略，学名为Cardipeltis bryanti的甲胄鱼 | James St. John / Wikimedia Commons
早期硬骨鱼类也采取了类似的策略，只不过强化的并不是包裹身体的骨板，而是更贴身的鳞片。和现生鱼类容易脱落的轻薄鳞片不同，古鳕类的鳞片被称之为硬鳞，顾名思义便是有着超高的硬度。这些鳞片的结构与早期鱼类的盾甲相似，但抛去了柔软的海绵层，转而在骨板上的齿质层中填上了坚实的齿鳞质，又在便面加上了一层类釉质的结构，名为闪光质。使得其鳞片硬度极大强化，排列顺序也与现生鱼类的覆瓦状有很大的差别。一些观点认为，由于那个时代缺乏来自天空的捕食者，这些具有闪光质的小鱼或许会有观赏鱼般绚丽多彩的颜色。
古鳕类鳞片化石 | Paleopermru / Wikimedia Commons
尽管硬鳞的保护十分周全，但却降低了运动的敏捷性，此外硬鳞虽然可挡穿刺，却难抵巨大的冲击，因此强化脆弱的内在成为了硬骨鱼类的下一阶段目标，硬鳞也在这一演化过程中逐渐变得轻薄透明。这也是为什么早期辐鳍鱼类的化石大多可见清晰鳞片排列，而罕有脊椎保留；而后来的一些硬骨鱼类化石有清晰的脊椎印痕，却难见鳞片踪迹。
如今保留硬鳞这一结构的只剩下鲟鱼、多鳍鱼、雀鳝等极个别类群，鳞片的主流变成了圆鳞，栉鳞甚至无鳞，一些学者也依据这些原始鱼类外硬内软的特征，而称它们为“软骨硬鳞鱼类”。
古鳕类Dictyopyge macrura化石绘图，Charles Lyell 作 | Wikimedia Commons
作为早期辐鳍鱼类的代表，古鳕类及其衍生出的软骨硬鳞鱼类（包括古鲳、龙鱼、比耶鱼）等诸多古鳍鱼类不断辐射演化，并在三叠纪末迎来了最后的辉煌，之后便被兴起的后辈——新鳍鱼类的早期代表全骨鱼类所取代；然而在亿万年后白垩纪，全骨鱼类又被后来居上的真骨鱼类所取代，后者一直延续到今天，成为了现生鱼类的主流。
经历了大灭绝和大爆发的几经演替，只剩下陈列于博物馆和埋藏于戈壁滩下的古鱼类化石们，在沉默地诉说着沧海桑田的地球故事。
古鱼
甲胄鱼
昆明鱼
提塔利克鱼
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