【本文节选自《基因：不平等的遗传》，作者: [美]道尔顿·康利(Dalton Conley) / [美]詹森·弗莱彻(Jason Fletcher)，出版社: 中信出版集团，经出版社授权在网易新闻平台发布，欢迎关注，禁止随意转载。】
原标题《你愿意嫁给我和我的基因吗？》
在婚姻市场上，我们真的已经开始更加倾向于按照基因型给自己定位了吗？毕竟，与任何时候相比，配偶间在教育、职业、收入等与社会阶级相关的表型指标上都更加相似。虽然追求者和被追求者依据表型成双结对——因为这是他们彼此观察了解后的结果——但其实他们是越来越依赖基因型来配对。这种看法很直观，特别是当表型能真正指示某些深层次信息的时候。例如，身高能显示遗传健康度，而学位能代表智力。因此，当人口统计学家观察到，当今大学毕业生相比1960年更有可能选择与另一名大学毕业生结婚时，这可能意味着配偶越来越重视智力水平的一致性而不是身体素质、宗教信仰或种族的一致性。事实上，在1960年，有大学学位的男性中，只有32%的配偶同样拥有大学学位；在2000年，这一比例达到了65%。
于是，我们可能会期望在基因配对上也发现这样的趋势。
然而，我们已经惊讶地发现，教育方面的遗传效应总体上并没有随着时间的推移而增加。但是这并不意味着基因型的婚配选择作用已经下降，而是给了我们一个反思上述假定的理由。首先，在2005年，夫妇双方均拥有大学学位的数量是1960年的2倍，这是由两个独立的动态变化导致的。一个简单的事实是，女性在这段时期内接受高等教育的机会迅速增多，因此有更多女性接受了大学教育。由于男女之间的教育分配平等化，与曾经接受大学教育的绝大多数为男性而女性寥寥无几的情形相比，男性当然有更多机会与相同学位的女性结婚。也就是说，高等教育的选型婚配只是一个统计假象，不仅是受过大学教育的男性，任何男性都更有可能与拥有大学学位的女性结婚。换句话说，当男性和女性教育水平整体分布发生变化导致两性差距缩小时，即便婚配是完全随机的（即择偶完全没有偏好），上述现象依然会出现。当然，夫妇相对教育水平的这一总体变化仍然值得关注，因为它会影响婚姻的质量和稳定（例如，如果某一性别教育程度迅速提高，而另一个性别却停滞不前）。但是就当前问题而言，与过去相比，现代人择偶时更加重视教育水平，我们想要做到的是排除两性相对教育程度的变化，然后在各个教育层次内分别考察男性和女性的择偶标准。
我们真正关心的问题是，在男女教育水平分布不变的情况下，配偶之间的相对教育水平是否变得更加相似。到目前为止，已有一篇出色的研究文献检验了多个维度的配偶相关性。该文献认为，至少两种不同的动态变化可能导致配偶间教育层次趋近。第一种是某个个体出于各种原因想要寻找与自己相似的伴侣，例如，拥有共同的兴趣爱好、价值观、性格，甚至同样仇外。第二种是如果所有追求者都根据某个维度去寻找伴侣，例如，收入高或长得漂亮，那么，我们就会按照这个维度从高到低对号入座，就像医学院毕业次序和居留权获取一样。
如果第一种占主导地位，我们就会发现，在有明确高低之分的性状（如财富和智商）上，配偶间的相关性会较高；而在没有明确高低之分的性状（如宗教、种族、性格）上，相关性会较低。事实上，问题并不是那么清晰。在生理性状如身高（0.23）、体重（0.15）以及个性性状（0.11~0.22）方面，配偶间相关性较低，而在认知能力（0.40）和教育（0.60）方面则高了不少。这可以表明，人们在择偶时会尽可能选择在这些有明确高低之分的性状上相关性较高的人。然而，一些性状虽然没有明确高低之分，但配偶间相关性反而更高，如政治倾向（0.65）和去教堂的频率（0.71），这似乎有悖于先前的假设。当然，由于配偶的交叉社会化效应（cross-socialization effect），在相处的过程中，婚姻双方可能会在一些维度上趋同，比如，上述的政治倾向和去教堂的频率。另一种可能是，我们在一些维度上追求最大化（不管自己智商有多高，都要找尽可能最聪明的配偶），在另一些维度上追求与伴侣一致（如宗教信仰），而对一些维度则要求不高（身高也许是一个例子）。
为了弄清楚以上哪种过程占主导地位，我们需要排除随时间推移产生的交叉社会化效应。为此，两名科学家在线上约会网站注册了一些账号，为他们随机分配了不同的政治倾向。实验人员发现，参与实验的被试者对和自己政治意识形态相同的人好感度更高。研究还发现，一个全国性的实名在线约会社群数据显示，男性用户更有可能向拥有共同政治倾向的女性发送信息。同样地，女性用户也更倾向于回复政治倾向相同的男性的信息。这项研究表明，自由主义者倾向于同其他自由主义者结婚生子，而保守主义者倾向于同其他保守主义者结婚生子。这样的正选型会导致全体人口的政治倾向更加分化，并将个人推向自由主义和保守主义的极端。换句话说，正选型可能会推动政治走向极端化。
虽然婚姻市场可能会部分解释当代美国的政治对垒，但对阶层结构的变化似乎影响不大。然而，高学历、高收入男性日益倾向于迎娶高学历女性这一事实的确部分解释了美国的收入不平等（当然，相较于这种情况，收入不平等更多是由于女性在劳动力市场中的参与度不及男性，因而也无法最大程度地兑现她们的受教育回报）。随着时间的推移，在解释美国加剧的家庭收入不平等方面，两性受教育回报的持续提高相比教育分选重要得多。事实上，从1980—2007年的配偶间教育层次或专业相似度来看，尽管在受教育程度较低的人群中，分选择偶的情况有所抬头（比如，本科以下人群在择偶时更加倾向于考虑对方的教育水平），但在受教育程度较高的人群中（如大学毕业生中），分选现象反而有所下降。最终结果表明，几十年来配偶相关性几乎没有改变，根据一些估计，甚至可能有所下降。
在当前更加不平等的经济制度下，认为配偶相似性可能下降并不算是多么疯狂的想法。经济学家加里·贝克尔（Gary Becker）提出了一个家庭模型，一方负责为家里带回培根，而另一方则专注于煎培根。配偶双方的职能区分会导致某些性状呈现出负选型。也就是说，如果教育水平、技能、初始能力的微小差异会导致在劳动力市场上实现的经济回报存在巨大差别，那么更好的婚配策略可能是两性各自专注于自己的领域。智力高、收入高的一方可能会选择一位家庭主妇（或主夫），为家庭做出其他方面的贡献，如理解和照顾家人。当然，无论我们发现配偶在教育层次，乃至测验成绩上有多大的相关性，我们都无法获知这些表象背后，在遗传层面上发生了什么。
我们如何知道配偶间的遗传相似性比路人之间更高呢？它不像测量表型那么直接（比如，豌豆的黄色/绿色、圆粒/皱粒），即使只是评估教育水平的选型婚配，评估方式和测量标准也取决于我们想要评估的内容。现在，我们决定通过如下几种方式解决遗传水平的选型婚配（Genetic Assortative Mating，GAM）问题。首先，我们研究了总体遗传相似性，一般来说，相比在人群中随机配对的两个个体，配偶之间在遗传学上无疑更相似。平均而言，配偶与我们的遗传相似性不及第一代堂/表亲，但高于第二代堂/表亲。虽然目前只考虑了白种人，但是即便将白种人群体的历史婚姻模式的影响分离出去，我们仍然能观察到，配偶的遗传相关性相当于第二代堂/表亲（遗传相似性为2％~3％）。事实上，高出一个标准差的遗传相似性能让你成功嫁娶心上人的机会提高15％！
请记住，该分析是基于美国的情况，而美国是一个高度变化的移民社会。也就是说，美国可能是世界上配偶间遗传相关系数最低的国家之一。以巴基斯坦这样的部落社会为例，表亲婚姻率超过50％。缺少全球性人口长期迁徙也可能导致配偶之间相对较高的遗传相似性。直到不久前，也许就在一个世纪前，就有证据表明，许多家庭好几代人都生活在同一地区，男性的活动范围离家不超过5英里——也就是走到干活的地方那么远。因此，历史上80％的婚姻可能是在堂/表亲，乃至血缘关系更近的亲戚间缔结的。虽然在当代美国社会，人们不再明目张胆地与近亲结婚，但从遗传的角度来看，实际结果并没有多大区别。
图4.3遗传选型婚配
资料来源：Domingue, BW, Fletcher, J, Conley, D, and JD Boardman. (2014) Genetic and Educational Assortative Mating among US Adults. Proceedings of the National Academy of Sciences 111(22):7996-8000
注：美国配偶间的相关程度为0.045，相当于第一代堂/表亲水平。当通过控制主成分来排除种族因素后，配偶之间的遗传相似性水平下降到了第二代堂/表亲的水平。Y轴表示所有观察对象之间的亲缘关系分布的分位数。X轴表示相同分布的分位数，但仅限于异性白种人配偶。阴影区域给出了选型婚配的估计。水平和垂直的两条线是辅助线。
婚姻的遗传学并不奇怪，因为我们也发现，朋友间的基因相似度高于路人之间。尼古拉斯·克里斯塔基斯（Nicholas Christakis）和詹姆斯·福勒（James Fowler）发现，（非亲戚）朋友在遗传基因上相当于我们的第四代堂/表亲。与非朋友相比，朋友与我们拥有更多相同的SNP，有趣的是，研究者还发现，还有一些基因型在朋友之间截然不同，这种差异远非偶然因素所能导致。克里斯塔基斯和福勒研究了这些共存的嗜同性（homophily，即对相似性状的喜爱）和嗜异性（heterophily）模式后发现，嗜同性基因倾向于通过两种生理途径聚集：亚油酸代谢和嗅觉知觉。那么，现在问题来了，谁知道为什么亚油酸代谢会是友谊的黏合剂呢？然而，嗅觉却能解释得通，毕竟我们喜欢与我们拥有同样嗅觉偏好的人（对于音乐也是如此）。
此外，这些研究者发现，某些与免疫功能相关的嗜异性基因比例过高。长期以来，有理论猜想配偶间在6号染色体上某区域的基因型存在极大差异。这段区域编码被称为主要组织相容性复合物（MHC）或人白细胞抗原（HLA）的产物。该理论认为，进化的力量推动着我们追求这类赋予生物疾病抵抗力的基因多样性，这样我们的家庭或更大的族群在面对流行病袭击时，群体中至少会有一些个体因具有天然抵抗性而存活下来。换句话说，这种现象勉强算是一种保险机制。如果该理论适用于配偶（据称是通过气味实现的），那么也应该适用于我们更广的关系网中。
尽管配偶（和朋友）基因型的整体相似性非常有趣且引人深思，但它并不能真正回答我们的问题，即对于特定基因型的分类可能导致社会出现遗传种姓制度。为了回答上述问题，我们需要确切知道人们在择偶时是否会对与特定结果有关的基因进行分类。有很多间接的方法能告诉我们有多少表型变异是由人群的基因型变异导致的，例如，基于双生子的遗传力估算、领养研究、全基因组复杂性状分析（GCTA）模型和同胞血缘同源（IBD）方法。然而这些方法无法让我们得知，两个给定的个体在我们所关心的遗传变异方面到底有哪些共同点，也无法展现测量的遗传效应如何与测量的环境影响相互作用（第七章的主题）。为了做到这一点，我们需要将注意力转移到特定的标记上，即使用第三章概述的多基因分数方法。
我们有充分的理由推测，对特定基因型进行分类在当代社会的婚恋市场中起着重要的作用。我们在四个主要维度（教育水平、身高、BMI和抑郁程度）上得到了具有较好预测性的多基因分数，并绘制了配偶相关性，如图4.4所示。结果发现，除了身高外，其余维度中表型皆远远高于基因型，至少通过这种分析方法得到的结论是这样。我们发现，像教育水平这类，未来配偶在择偶时期便能得知具体情况，因而在配偶间具有很高的相关性；可是这样的想法却不适用于身高，毕竟身高这一指标在结婚前也是可以明确知晓的。对于配偶相关性方面的另外两个维度，BMI和抑郁程度，双方在结婚时对彼此的了解情况只能说是一知半解。刚认识的时候，配偶的BMI可能还没有达到我们进行健康和养老调查研究时的水平，毕竟这类研究中的受试人群大多数已超过50岁。但配偶在结婚时可能已经显示出了一些变胖或变瘦的趋势。同样地，抑郁症患病率会随年龄增长而增加，但抑郁症可能在结婚时便初见端倪。因此，它们显示中等强度的相关性。在所有这些维度里（身高除外34），依据基本的基因型得出的配偶相似性显著低于这些基因应当预测的实际结果。
图4.4配偶相关性分析
注：图为在2012年的健康与养老研究中，已婚夫妇的选择性基因型（selective genotypes）和相关多基因风险评分（polygenic risk scores）的配偶相关性（N=4909）。受访者仅限于非再婚，且提供了有效的基因型和表型信息的夫妇。身高是唯一一项配偶间表型相关性显著低于基因型相关性的性状。去除了多基因分数后，剩下的表型相关性与原始的表型相关性无法区分，表明这里存在两种不同的分类原则。
因为我们（至少）还没有对我们的潜在配偶进行基因型分型，并以此决定是否结婚。我们所在意的是他（她）在有重要社会意义的维度上的表现。此外，我们必须再次强调，这些基因风险评分仅仅是这些性状的整体遗传组成部分的噪声代理变量（noisy proxies）。
因此，虽然我们确实与配偶在文化程度上高度相关，但这一现象主要是由社会分类而不是基因分类造成的，至少基于我们的分析结果是这样的。比《钟形曲线：美国社会中的智力与阶层结构》的观点所关注的基因相关性绝对水平更重要的是其变化趋势。图4.5展示了配偶间的表型和基因型相关性的发展趋势。图中的两条线分别代表在教育水平（或身高、BMI、抑郁程度）分布中处于较高（+1标准偏差）或较低（-1标准偏差）处的人的配偶教育水平（或身高、BMI、抑郁程度）预测值。两条线之间距离越大意味着选型婚配越明显；反之，则意味着教育水平（或BMI、身高、抑郁程度）难以预测配偶的相应指标。
对图4.5中A组的表型数据的分析表明，我们得到的结果与当年未掌握遗传数据的人口学家一样：20世纪后期出生的配偶教育水平相似性高于20世纪前期出生的配偶。换句话说，在教育水平高和教育水平低的人之间，配偶教育水平的差距正不断扩大，在抑郁程度方面也是如此，不过在BMI和身高方面的差距基本没有变化。这似乎佐证了赫恩斯坦和默里的观点。然而，再看看基因型相似性，我们惊讶地发现，配偶相关性的变化趋势是平稳的。
图4.5标准化的选择性表型测定得分与标准化的多基因风险评分
注: 图为在2012年的健康与养老研究中，标准化的选择性表型测定得分（图A）和标准化的多基因风险评分（图B）的配偶相关性的世代差异（N=4909）。受访者仅限于非再婚，且提供了有效的基因型和表型信息的夫妇。通过逆Fisherz 变换计算得到相关性估计的差异置信区间。星号和加号表示出生队列与基因型交互作用的显著性水
平。+ 表示p <0.10，* 表示p <0.05，** 表示p <0.01，*** 表示p <0.001。
所以，我们暂时还可以放心，至少没有令人信服的证据表明赫恩斯坦和默里的观点成立。我们目前还没有进入通过选型婚配来巩固遗传种姓的美丽新世界中。