撰文 | 十一月

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在果蝇中,配偶识别系统会触发雄性行为的一个惊人的转变,雄性果蝇会从对雌性漠不关心或视而不见到大力追逐并唱歌来吸引雌蝇进行交配【1】。也就是说,在配偶识别系统未触发前,雄性果蝇就是单纯且没有感情的“干饭机器”,直到求偶过程触发一个“神秘按钮”,才让他们真正“看到”雌性果蝇。但是这种变化的内在过程是如何进行以及如何调控的还不得而知。

为了揭开这一问题的答案,2021年7月7日,美国洛克菲勒大学Vanessa Ruta研究组发文题为Sexual arousal gates visual processing during Drosophila courtship揭开了在果蝇求偶过程中性唤醒影响视觉处理的具体神经环路。

最近的研究发现,在求偶回路中,有一小群具有性别二态性的P1神经元作为中枢节点,与同种雌性伴侣的信息素相协调,并调节雄性进入求偶期【2,3】。事实上,果蝇中P1神经元的短暂激活会导致持续的求偶行为,即使雄性果蝇面对的是无生命的物体。因此,该结果表明这些神经元在果蝇体内开启的是一种持续的性唤醒状态。作者们想知道果蝇体内的是如何重建这种感觉运动回路,从而将雌性果蝇从一个单纯的视觉对象转变成为一个具有性渴望的目标的。

为了探索感官加工处理过程在雄性果蝇的性唤醒过程中是如何被改变的,作者们开发了基于以前实验设计的虚拟现实视觉系统。在该实验中,被拴住的雄性果蝇可以向雌性果蝇求爱,并将高对比度的点投射在一个锥形屏幕上进行记录。作者们通过光遗传学方式激活表达CsChrimson的P1神经元,诱导雄性果蝇在此二维虚拟系统中追逐自主移动的视觉目标,同时可以进行求偶唱歌以及同侧翅膀伸展,而野生型未被激活P1神经元的雄性果蝇则对视觉刺激明显的行为反应,证明了该系统的有效性与准确性。

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图1 雄性果蝇性唤醒视觉追踪系统

为了量化雄性的求爱强度是如何随着时间的推移而展开的,作者们定义了一个追踪指数(Tracking index),以反映了雄性视觉追求的忠实度和活力。但是作者们发现被唤醒的雄性并没有持续地向视觉目标求爱。相反,他们追捕的力度在判断期间有所波动。偶尔,他们甚至暂时脱离并停止跟踪。而在短暂移除视觉刺激后,再次重新引入视觉刺激可以迅速恢复雄性果蝇的追逐与求爱。该结果表明,即使在没有持续的感官输入或者行为的情况下,兴奋状态仍然是存在的。

为了研究P1神经元在自发求偶过程中的动态变化,作者们使用特异性遗传驱动的品系【4】对功能性的钙成像。作者们发现当P1神经元进入一个持续的性唤醒状态时,它们的神经活动与雄性求偶追求强度的瞬间变化相对应。先前的研究表明,LC10a视觉投射神经元是脑部的运动探测器,可以将视网膜组织视觉信号传递到前视神经结节(Anterior optic tubercle,AOTu)【5】。为了研究LC10a调节运动神经的特异性,作者们检测了形态上与LC10a相似的LC10b、LC10c和LC10d视觉投射神经元的反应。作者们发现只有LC10a神经元显示了引起视觉反应的幅度和雄性的同侧翅膀伸展之间的紧密对应关系。P1神经元虽然并不直接刺激AOTu区域的神经活动,但是作者们发现P1和LC10a神经元的活性高度相关。

图2 雄性求偶神经环路网络模型

总的来说,视觉运动回路在很大程度上足以解释雄性果蝇在型唤醒后对雌性的忠诚跟踪。求偶过程是一个可靠的视觉运动神经环路介导的活动,该神经环路由P1神经元所介导,其功能就类似于一个变阻器以梯度方式调控视觉信号,以高度保真的视觉运动电路动态地调节视觉信号的传播,以指导雄性果蝇点到点(Moment-to-moment)的求偶行为(图2)

原文链接:

https://doi.org/10.1038/s41586-021-03714