声音在水中的传播距离远大于在空气中。上世纪90年代,曾经有科学家做过实验,通过在南极附近的海里放置水下播音器,播放低频或高频音来测试声音能传播的距离,居然能在百慕大附近捕捉到这些声音片段,而这两者的距离接近上万公里。

话说回来,如果声音在海洋的传播距离如此遥远,水下的生物们势必无时无刻能感受到周遭的声响。就拿今天要介绍的鱼类而言,世界上有许多鱼类生活在昏暗无光、或水质浑浊的地区,视觉在演化过程中退化甚至消失,但世界上却未曾有一种鱼类不具备听力。除了会听,许多鱼还会说。世界数万种鱼类中,能发声的鱼虽然占比不多,但至少也有上千种。鱼的发声,你可懂?

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黑线鳕(Melanogrammus aeglefinus)求偶不同阶段发出的音频不同 | Rodney A. Rountree et al. / Fisheries (2006)

如何开口说

鱼作为生活在水里,不具备声带的脊椎动物,是如何实现发声的?

鱼发声的常见方式有三种:第一种,鱼鳔挤压。属于最常见的发声类型。许多鱼类都拥有鱼鳔,鱼鳔内的空气能通过鱼的食道(通鳔类型)或毛细血管进行气体交换(闭鳔类型),从而维持鱼所需的浮力。这些鱼的鱼鳔上附生有一种独特的肌肉,称为音肌(sonic muscles),音肌的快速收缩挤压鱼鳔,从而发出声音(原理类似于我们挤压气球)。根据音肌的收缩频率、强度不同,最终发出的声音也具备不同特征。此外不同鱼类的鱼鳔形状不同,对应音肌在鱼鳔上的位置也不同,因而能产生的声音特征更是多种多样。

附着在巴西异鳞石首鱼(Plagioscion squamosissimus)鱼鳔(SB)上的音肌(SM),请不要对这个缩写做什么联想 | Alfredo Borie et al. / PLoS ONE (2014)

第二种,骨骼摩擦,原理与蟋蟀摩擦前翅发出嘘嘘声类似,这类鱼能通过摩擦两块硬骨骼(通常是鳍骨、下颚或牙齿)而产生声音。这类发声通常频率比挤压鱼鳔要高,此外鱼儿们尚能借助鱼鳔来放大自身发出的声音。

第三类,流体力学发声,严格意义上说这类发声并非鱼自身发出,而是利用快速撞击水流(游动)的产物。鱼可以通过在水中急速掉头,加减速等引起流体发声。鱼类能有意或无意产生这类声音。

鱼声真奇妙

最为常见的发声目的便是沟通。鱼的语言,不仅说给同类听,也说给其他海洋居民听。许多鱼类通过发声来吸引配偶的注意,寻求交配机会,类似于陆地的鸟鸣。鲱鱼等则通过发声来确保同伴紧密团结在一起(形成鱼群)。为了捍卫自己的领地,许多鱼类还会“咬牙切齿”,发声警告势欲入侵的其他鱼类远离自己的领地。

声音的第二个目的便是帮助鱼类辨别方向,类似于人们能分辨声音从哪个方位传出来。鱼类也能通过声音来辨别自身所处的位置,甚至是通过声音发现在某一方位存在捕食者,需要赶紧躲避。

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鳕科不同鱼种各具特色的声音图谱 | Rodney A. Rountree et al. / Fisheries (2006)

许多鱼类只能发出低频声,区别于海豚等发出的高频声。比如挤压鱼鳔来发声鱼类的常见发声频率是几十、数百至1000赫兹;利用摩擦发声鱼类的常见发声频率从1000赫兹到4000赫兹。对于我们而言,虽然人类能听见从20赫兹到20000赫兹的声音(但并非每个人都能听见这范围内的声音),但人耳对频率在1000~4000赫兹的声音最为敏感。因而鱼的摩擦发声相比挤压鱼鳔声,更容易被耳朵察觉。

话说回来,鱼发出的声音听起来是怎样的?对于挤压鱼鳔发出的声音,多听起来像 “咕咕”、“咕噜”、“叩叩”甚至像是蛙叫(豹蟾鱼Opsanus pardus);而摩擦骨骼发出的声音则是“哒哒”、“啧啧”、“咔嚓”等相对尖锐的声音。

大多数鱼类对低频声音的听觉比人类敏感得多。除去用耳石来感受声音外,鱼鳔和侧线也是鱼类感知声音的工具。大多数鱼类能听见从几十赫兹到1000多赫兹的频率范围,少数鱼类可以探知3000~4000的声音,个别鱼类,如美洲鲥鱼,能感知超过18万赫兹的超声波。

纹喉膜首鳕(Hymenocephalus striatissimus)的耳石 | Werner Schwarzhans / Zootaxa (2014)

人类也在说

鱼类发声,其他鱼类可能并不觉得这个邻居很吵闹。但人类带来的各种海洋噪音,则在无形中影响着包括鱼类等许多海洋生物的日常生活。海上航运业(如船只螺旋桨产生的噪音)和海上工程经常发出的低频噪音,会引起鱼类等产生退缩反应,这可能是因为低频声音多意味着捕食者的靠近。另一方面,高频声音,比如泵的声音则可能会吸引鱼类,对鱼类产生错误诱导。这样的人类噪音若长期存在,势必会对鱼类等海洋生物产生生存压力。

人类噪音可能对水生生物等产生的部分不利影响 | Saeed Shafiei Sabet et al. / Advances in Experimental Medicine and Biology (2015)

各类响度大的人类海洋噪音还能进一步影响鱼类本身的声音沟通,比如遮盖鱼类本身发声,使其失去利用声音沟通的能力。一些极端情况,如海底爆破、海底钻采等,则会产生异常巨大的声音,并对鱼类等海洋生物的组织(比如听觉)产生暂时或永久性的伤害,甚至是造成死亡。对此,目前世界各国均开始重视人类海洋噪音对海洋生物的影响,并着手进行一系列的缓解和弥补工作,以期在未来尽可能与海洋生物取得共同生存的平衡。

最后加上一小段轶事,人类也被鱼类的噪音“反击”过。2005年,住在美国佛罗里达州珊瑚角市的居民抱怨,经常在夜里被一阵阵低频震响吵醒,起初他们以为是建筑工人偷偷在屋内深夜施工。经过一番调查,最后人们发现这个声音居然来自周边河流里的多须石首鱼(Pogonias cromis)。多须石首鱼进入到人工河道和湿地进行繁殖,其交配时发出的叫声居然穿透水体进入到空气中,吵得周遭的住户不得清静。

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