人类大脑是如何将新发生的经历转变为持续稳定存在的记忆呢？过去的四十年里大量研究证实睡眠在记忆形成过程中发挥了重要作用，以往的研究认为睡眠振荡的同步化提供了支持记忆重现，传递和巩固过程的途径。
而从信息理论角度看，振荡组成的高度结构化网络状态实际上能够提供的编码信息能力非常有限，最近的一些研究发现睡眠振荡通常以瞬间爆发的形式出现，夹杂在非周期性的网络状态之间，而这种状态在过去一直被认为是一种随机产生的噪声。
德国图宾根大学的Randolph F. Helfrich和 Janna D. Lendner，以及加州伯克利大学的Robert T. Knight在Trends in Cognitive Sciences上发表观点提出这种非周期性的网络状态对记忆形成的作用同样重要不容忽视，这种状态不仅具有独特多变的时空模式，也为将新的记忆模式印到现有神经回路上提供了一个理想的信息丰富的神经生理学基础。
1.多尺度节律支持睡眠期间记忆的重新激活、转化和巩固
睡眠中的大脑表现出丰富的时间动态，这被认为有助于这种记忆表征的转换。具体来说，非快速眼动(NREM)睡眠的特征主要包括缓慢振荡（<1.25 Hz, 有时也包括δ活动<4hz)，睡眠纺锤波(~12-16hz)，和波纹振荡(~100-200 Hz)。
重要的是，这些主要的睡眠振荡被认为是从不同的神经回路中产生的，其中缓慢振荡在前额叶皮层最为突出，纺锤波被认为出现在丘脑皮层回路中，而波纹（ripple）在海马中最为普遍。
这些振荡在时间和空间上的选择性同步化参与了记忆加工过程，其中海马波纹与选择性记忆重现密切相关。
Fig. 1 缓慢振荡(SO)-纺锤波偶联在整个生命周期中跟踪记忆通路的完整性
2.睡眠时大脑中振荡和非周期性状态的普遍存在
在一夜8小时睡眠中，一个人平均约有50%的睡眠时间是在非同步化（非周期性）网络状态下度过的。这引起了作者的关注：这些非同步化时间是否和功能相关，或者能否把它们当作反映随机噪声的睡眠间歇而忽略掉呢？
考虑到信息的编码通常是发生在清醒状态下，而清醒脑电也表现为一种非周期性状态，这使我们猜测睡眠中的非同步化状态可能在加工编码新信息中也发挥了类似的作用。
这种非周期性状态增加了承载的信息的复杂性，而这种状态产生可能与环路结构，特别是神经元兴奋抑制平衡（E/I balance）密切相关。
3.理解系统性记忆巩固的最新趋势
目前具有影响力的主动系统记忆巩固假说提出了两阶段过程，即新的信息最开始在海马和新皮层中被编码，之后随着新信息被巩固而依赖于新皮层。
这一理论采取了一种以海马为中心的视角，海马波纹被认为作为总指挥调控了睡眠相关记忆形成的网络构建，而波纹时间越长对新皮层回路和行为影响越大。
目前发现，除海马波纹外，缓慢振荡和δ活动也与记忆形成相关，此外在海马之外的脑区如内侧颞叶和新皮层相关区域也观察到波纹的存在，这提示新皮层可以不依赖于海马输入来形成新的记忆，还有研究提出新皮层激活实际上可以反向地触发和形成海马波纹及相关重现。
Fig. 2 纺锤波时序和信息传递
4.睡眠中大脑的信息处理：动态系统中的稳定表征
在脑中记忆通路的完整性由精确的时间调控，主要体现在皮层缓慢振荡与纺锤波耦合的质量决定了海马波纹的表达，只有当纺锤波落在缓慢振荡周期的狭窄时间窗内才能触发海马进一步的记忆加工。
而同步和去同步网络状态的交替从时间尺度上隔离了重现和随后的信息处理过程。从时间上特异性干扰双向网络交互会损害信息传递，导致遗忘增加。
其中，去同步网络状态具有宽带电生理特征，可能反映了神经元群体兴奋抑制平衡的快速变化，目前仍然需要新的方法来定义和分析非周期性网络状态。
Fig. 3 非振荡电生理特征跟踪睡眠期间的兴奋性
结 论
总的来说，本文中作者提出了一个新的理论，即振荡介导的动态过程，在同步和去同步化状态之间快速循环反复，而每个状态都与睡眠依赖的记忆形成的不同过程密切相关，即触发了记忆重现和随后的巩固加工。
睡眠同步振荡的精准时间调控机制为信息加工提供了机会，即缓慢振荡与纺锤波的偶联时机选择，可能参与调控了海马波纹的表达和记忆重现。去同步化状态提供了一种信息丰富的状态去将信息传递，巩固和最终神经环路，而我们对这种状态的理解有限很多问题仍有待研究。
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参考文献
Randolph F. Helfrich, Janna D. Lendner, and Robert T. Knight. Aperiodic sleep networks promote memory consolidation. Trends in Cognitive Sciences. 2021 June 11.
编译作者：Starfish（brainnews创作团队）
校审：Simon（brainnews编辑部）