对于过去
人类总有一种天生的好奇和敬畏
对于生命
人类尚且还有很多未知等待探索
志留纪(Silurian)仿佛是地质历史时期最没有存在感的一个纪元，持续时间仅2460万年，还不及寒武纪的一半，既没有寒武纪生命大爆发的壮观，也没有奥陶纪生命大辐射的厚重，与之后泥盆纪的大登陆和石炭纪的雨林相比，其生物特征和地质环境都显得平平无奇。
但事实却并不仅仅如此，虽然志留纪时间短暂，却背负了很大的责任，在地球经历了第一次大规模的生物大灭绝事件之后，志留纪用整整一个纪元来修复大灭绝对生物界造成的创伤，最终在末期不仅达到了奥陶纪巅峰时期的生物水平，还孕育出了现代生命的奇迹，为脊椎动物统治世界埋下伏笔，并且也标志着生物征服陆地的开始。
同时，志留纪靠着短暂统治海洋的板足鲎（hòu）和全球分布的黑色笔石页岩层也在地球历史上画上了“浓墨重彩”的一笔，志留纪也因为全球广泛分布的笔石化石，被称为“笔石时代”。
接下来，让我们回味志留纪悲壮而又短暂的一生，看一看这独特的海洋奇观~
志留纪生物面貌复原图
志留纪的由来
现代地质学最早发源于英国，最初很多标准地层的划分都是在英国完成的。
从1822年到1841年，不到20年的时间英国就抢先注册了古生代除了奥陶纪的所有的纪，1879年，英国人又抢先命名了奥陶纪。
志留纪的划分就是由大名鼎鼎的英国地质学家罗德里克·莫企逊（Roderick Murchison，1792~1871年）完成，他曾任英国地质学会会长和皇家矿业学院院长，1866年被授予爵士，而他最早其实是位军人，半路转行地质，最初对地质并不了解，却赌上职业生涯转战科研（虽然他是一位苏格兰富二代），而他后来的成就也证明他的这一抉择是明智的。
随后，1840年莫企逊与寒武纪的命名者塞奇威克共同命名了泥盆纪。
志留纪(Silurian，符号S)的名字来源于英国威尔士地区一个凯尔特部族的志留族，同样是因为那里志留系地层发育，后来中国和日本的地质学家通过音译将其翻译为“志留纪”，同音于滞留，这也与志留纪广泛发育的滞留潟湖相的黑色页岩相得益彰。
罗德里克·莫企逊（Roderick Murchison，1792~1871年）
英国威尔士部落，右下角为志留族位置
志留纪(4.44~4.19亿年)又可分4个世：
兰多维列世(4.44~4.33亿年)
文洛克世(4.33~4.27亿年)
罗德洛世(4.27~4.23亿年)
普里道利世(4.23~4.19亿年)
志留纪划分（维基百科）
志留纪的环境变迁
志留纪在经历了奥陶纪末期动荡的环境变化后，气候逐渐变得稳定，早、中志留世始终处于温暖的恒纪元，这也与当时高达0.45%的CO2浓度引起的温室效应有关。比现在平均气温要高出5℃的环境，使得两极的冰川彻底消融，海平面上升到新的高度，为当时重创后的海洋生态环境提供了良好修复机会。
而全球高温使得洋流微弱，海平面上升，导致大陆架较深海的海洋长期处于滞留的缺氧还原环境，没有生物生存，生物有机质也在此堆积滞留，形成了黑色页岩层，也因此黑色页岩成为了储存油气的主要烃源岩，同时黑色页岩还蕴含着铜、铀、钼、钒、镍等多种金属。志留纪的独特环境很大程度的影响了生物的演化，笔石也因此成为了志留纪的代表生物。
华南广泛分布的志留系龙马溪组黑色页岩层(邱振，2016)
志留系五峰组和龙马溪组的笔石黑色页岩层
被节肢动物统治的海洋
每个时代都有独特的生物面貌和占据生物链顶端的霸主生物。最初的志留纪生物界面貌还是继承了奥陶纪末期的特征，但是由于奥陶纪末生物大灭绝使85%的海洋生物消失，志留纪最初的生物面貌并不健全，开始了漫长的生物修复工作。
志留纪代表生物
>>> 海洋霸主：板足鲎（hòu）
受大灭绝影响最严重的是以角石为代表的软体动物，局限的生活环境让它们失去了奥陶纪海洋霸主的位置，体型越来越小，由原来的数米长迅速退化到分米长的物种。
但是，与角石类生物竞争了超一千多万年的一类节肢动物，凭借高超的游泳技巧，在大灭绝中找了生存的机遇，它们就是板足鲎(Eurypterida)，又称海蝎。
角石的迅速衰落，让板足鲎们捕食不再看别人的脸色。没有了上级的压制，板足鲎迅速登上了食物链顶端的位置，并且快速演化。在奥陶纪末期，巨型羽翅鲎(Megalograptus)体长就已经超过1米，第三对附肢特化成了长有长刺用于狩猎的捕食肢，但还是会面临被房角石击杀的危险。
进入志留纪之后，板足鲎进化就放飞了自我，翼肢鲎(Pterygotus)的体长可达2.3米，并具有更发达的复眼和更快的游泳速度，第五对附肢演化成了用于划水的桨，并将前辈留下的捕食钳发展壮大，最前六节背节是分管呼吸的腮和生殖器官，成为了志留纪海洋中最恐怖的生物。强大的游泳能力让板足鲎很快就在全球分布，无人可比的霸主地位使板足鲎快速演化，出现了庞大的种群，甚至不同物种之间的板足鲎也存在捕食关系。
巨型羽翅鲎生存于奥陶纪
庞大的翼肢鲎正在捕食
正在岸上捕食甲胄鱼的海蝎
不同板足鲎的体长对比图
但在此期间也有一部分海蝎放弃了海洋中的斗争，靠着叶腮状的腿部呼吸器官和可以爬行的肢体，前往了陆地，这类节肢动物后面逐渐演化成了蛛形纲动物，也就是我们熟知的蜘蛛等节肢动物，而蝎子则可能与海蝎的亲缘关系更远一些，目前还没有准确的结论。
（想了解更多板足鲎的知识，可阅读之前的科普文：海洋头号杀手——消失的远古海蝎）
组团登陆的布龙度海蝎(来自：BBC纪录片)
>>> 积蓄力量中的脊椎动物：甲胄鱼&盾皮鱼
同时，人类最早的祖先也在志留纪慢慢发展。
最初，脊椎动物在寒武纪出现，只是一只弱小的鱼，最早被认为是昆明鱼或海口鱼，在当时是地位非常低的一类动物。到了志留纪脊椎动物开始有所好转，鱼更像鱼，相较于之前，鱼类长出了厚厚的盔甲；头部还长出了嘴，虽然还没有现在鱼类应有的下颌，而被称为无颌鱼类，但在捕食能力上已经有了很大的进步。
最早诞生的无颌鱼也因厚厚的甲壳被称为甲胄鱼(Cephalaspis)，而之所以进化出甲壳，只是为了在躲避板足鲎追杀的时候增加一丝存活的机会——人类早期的祖先在志留纪时，仍然处于四处逃难的处境，始终处于被节肢动物支配的恐惧中，直到如今人类对节肢动物的恐惧可能都是刻在DNA上的。
很快在志留纪兰多维列世晚期鱼类就进化出了可以活动的上下颌，即有颌鱼类开始出现。最早的有颌鱼类为某些盾皮鱼类(Placodermi)，以胴甲鱼为代表，在中国云南的志留纪地层中广泛分布。但这种上下颌还不足以与当时统治海洋的板足鲎相抗衡，鱼类真正翻身做主是在泥盆纪的“鱼类时代”。
昆明鱼和海口鱼是寒武纪诞生的脊椎动物的祖先
甲胄鱼类
已分化出上下颌的盾皮鱼类的胴甲鱼
>>> 志留纪的标签：笔石
笔石(Graptolithina)由于其独特的形态和生态特征，而备受关注。
笔石属于半索动物，因形如在岩石上留下的笔迹而得名，这其实是一种浮游小动物的集体公寓，这些小动物就生活在笔石上的小腔体里，营漂浮或固着生活，漂浮生活的为正笔石，固着在海底生活的为树笔石。
笔石早在中寒武世就已经出现，奥陶纪开始繁盛，奥陶纪到志留纪以营浮游生活的正笔石为主，但笔石之所以会作为志留纪的标签，是因为当时独特的环境所致。
由于志留纪温度较高，海平面上升，洋流微弱，海水滞留，海底因此多为缺氧的还原环境，没有底栖生物存在，形成了全球广泛发育的黑色页岩层，而这时营浮游生活的正笔石漂浮在海面，它们并不管下面的海洋有多深而随意漂泊，当它们死后就沉入海底，与这些黑色页岩层融为一体。
所以在这种缺氧的黑色页岩普遍含有大量正笔石，显得格外突出，志留纪也被称为“笔石时代”。
营浮游生活的正笔石
对笔石(Didymograptus)化石
笔石集群的复原图
志留系龙马溪组的笔石黑色页岩层
>>> 征服陆地的开始：维管植物
虽然志留纪在生物演化上没有前两个纪元那么突出，但是植物的一次惊奇进化却为生物演化迈出了史诗级的一步，维管植物的出现代表了生物征服陆地的开始。
科学研究表明，奥陶纪的一些藻类已经在陆地出现，但那些藻类是由于海退被迫留在陆地，并不能长期存活，而在志留纪中期一类名为维管植物的发现证明植物真正登上了陆地。
志留纪期间，造山运动带来了大量降水，淡水和半咸水域增加，浅海中生存的绿藻类可以进入淡水和半咸水域，但淡水水域如持续受到阳光照射很快就会干涸，这类绿藻被迫反复置身于这样的恶劣环境中，但坚强的植物经过时间的洗礼，逐渐进化出适应陆地的结构——维管。
维管可以帮助植物运输水分和营养物质，“角质层”膜和“气孔”的出现也为植物在陆地吸收二氧化碳释放氧气提供便利。
很快，这类进化完全的维管植物迅速遍布大陆，这就是我们熟知的顶囊蕨(Cooksonia)，又称库克逊蕨，这些植物也迅速地改变着地表环境，氧含量快速上升、二氧化碳含量逐渐下降。后来，莱尼蕨(Rhynia)发育出了维管束，即多个维管组成的集合体，与现代被子植物已类似。
顶囊蕨复原图及化石(来源：Pinterest)
虽然这些蕨类还不具备根，但它们的出现使得岩石开始变得松软，随后逐渐登陆的蜱螨类节肢动物与植物共同作用，改造出越来越多的土壤，逐渐使得陆地更适宜生物生存。植物也在此之后不断进化出了根茎叶，为森林的出现奠定了基础。
陆地广泛发育的顶囊蕨(来源：Pinterest)
裸蕨与发育出维管束的莱尼蕨对比(来源：slideserve)
志留纪的生物也在中、晚志留世之后逐渐复杂化，其中腕足动物占据海底底栖生物的主导，五房贝族、无洞贝族、无窗贝族、石燕贝族繁盛一时。同时，珊瑚和层孔虫也较为繁盛，在造礁作用中做出突出贡献。角石、三叶虫逐渐走向衰落，许多物种已宣告灭绝，仅有少数物种在浅海苟延残喘。
志留纪典型生物面貌示意图
志留纪营浮游生活的一种海百合Scyphocrinus
巨神海的消失和疯狂的造山运动
曾经横跨在波罗地大陆和劳伦大陆中间有一片海洋（即古生代的北欧大陆和北美大陆），名为“巨神海”。在志留纪之前，巨神海两侧的生物面貌差异巨大，但在志留纪期间，波罗地大陆和劳伦大陆相邻海岸的生物特征逐渐变得一致起来，这说明两个大陆在不停地靠近，大陆之间曾存在的巨神海也在此期间俯冲到两侧大陆之下，逐渐消失不见。
而阿巴拉契亚山脉也在这次的俯冲期间形成，位置正好位于劳伦古陆和波罗地大陆南部的阿瓦隆尼亚大陆的碰撞位置。
晚奥陶世-早志留世劳伦古陆与波罗地大陆隔了巨神海
晚志留世巨神海闭合，劳伦古陆与波罗地大陆和阿瓦隆尼亚大陆拼合
在志留纪晚期，这类地壳活动并不仅限于此，在全球范围都出现了活跃的造山运动，大陆在大规模的俯冲碰撞后被抬升，全球也出现了大规模的褶皱运动。这一构造事件就是被大家所熟知的“加里东造山运动”，陆地大规模的抬升也为后来生物的大规模登陆提供了足够的场所。而早古生代也在这次全球的造山运动之后完成了华丽的收场~
加里东褶皱带(维基百科)
志留纪之后，生物界又开始变得躁动不安，脊椎动物从此接管地球。陆地逐渐被占领，新的希望被再次点亮。敬请期待下期——泥盆纪，看鱼类如何称霸海洋，两栖动物如何征服陆地！
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参考资料：
[1] 维基百科-志留纪
[2] Encyclopedia Britannica
[3] 志留纪—中国国家地理http://www.dili360.com/nh/article/p591a7060a348042.htm
[4] Simon J. Braddy, Markus Poschmann, O. Erik Tetlie, Giant claw reveals the largest ever arthropod. Biol. Lett. (2008) 4, 106–109, doi: 10.1098/rsbl.2007.0491
[5] 攀缘的井蛙-【地球演义】铁虿狰狞4：节肢巅峰https://zhuanlan.zhihu.com/p/27570566
[6] Palaeos Plants : Rhyniophyta : Cooksonia https://web.archive.org/web/20051111142134/http://palaeos.com/Plants/Rhyniophytes/Cooksonia.html