撰文 | LE
责编 | 王一
根毛 （Root hairs） 是根表皮细胞向外凸起形成的管状结构。根毛的产生极大地增加了根系与土壤的接触面积，对于植物吸收水分和营养物质具有重要作用 【1, 2】 。此外，根毛作为顶端生长的单细胞，是研究细胞命运决定、细胞极化等基本生物学问题的理想系统。 研究表明，细胞骨架动态变化与囊泡运输在根毛顶端生长过程中发挥重要作用 【3, 4】 ，然而，二者相互协调参与根毛顶端生长的分子机制尚不清晰。
近日，美国诺贝尔研究所Elison B. Blancaflor团队在The Plant Cell在线发表了题为Spatial and temporal localization of SPIRRIG and WAVE/SCAR reveal roles for these proteins in actin-mediated root hair development的研究论文，揭示了参与囊泡运输的DISTORTED （DIS） 家族成员SPIRRIG （SPI） 与肌动蛋白WAVE/SCAR （Wiskott-Aldrich syndrome protein-family Verprolin homologous protein/suppressor of cyclic AMP [cAMP] Receptor） 复合体相互协调，共同调控根毛顶端生长的分子机制。同时，作者认为SPI和WAVE/SCAR是拟南芥根毛发育的决定因子。
通过正向遗传学筛选，作者鉴定到了一个对微丝抑制剂 （latrunculin b, LatB） 超敏感的突变体hlb2。图位克隆及等位检测实验显示，突变体hlb2是SPI突变所致因此被重命名为spi-5 （后文简称spi） 。突变体spi根毛显著短于野生型，暗示SPI正调控根毛的顶端生长。进一步的荧光观察发现，SPI定位于快速延伸根毛的顶端，而在起始和成熟的根毛中均没有定位。与野生型不同的是，在突变体spi快速延伸的根毛中，由于F-肌动蛋白 （filamentous-actin, F-actin） 束无法正常形成，导致部分根毛的顶端生长提前终止只能形成小的凸起，这说明根毛的快速延伸需要SPI与肌动蛋白的协同作用。
图 SPI与F-actin在根毛顶端生长过程中共定位
（F-actin被mRuby-Lifeact标记）
该研究通过检测WAVE/SCAR的两个亚基BRK1和SCAR2在不同突变体根毛顶端中的定位，发现两者是根毛起始区 （Root Hair Initiation Domain, RHID） 的关键因子且能决定根毛出现的位置。
有趣的是，在根毛发育过程中，SPI与F-actin存在共定位，其产生与消失也非常同步，暗示SPI参与微丝调控的根毛顶端生长。为此，作者探究了SPI与WAVE/SCAR复合体的关系。与SPI定位不同的是，BRK1在根毛的起始区域存在质膜定位，而在快速延伸的根毛中，其定位消失。此外，作者观察了SPI在突变体brk1以及BRK1在突变体spi中的亚细胞定位。结果显示，突变体brk1中SPI的定位没有发生变化，而BRK1在突变体spi快速延伸的根毛中依然存在定位，这说明在快速延伸的根毛中，SPI调控了BRK1的蛋白稳定性，但具体的调控机制需要进一步探究。
图 在根毛的快速延伸阶段，SPI调控BRK1的蛋白稳定性
综上所述，该研究报道了SPI和WAVE/SCAR肌动蛋白成核促进复合体亚基BRK1、SCAR2在根毛顶端生长过程中特异的亚细胞定位，揭示了其调控根毛顶端生长的重要作用，同时探讨了细胞骨架动态变化与囊泡运输相互协调促进根毛顶端生长的分子机制，为全面理解根毛顶端生长提供了重要信息。
参考文献
1. Carminati, A., Passioura, J.B., Zarebanadkouki, M., Ahmed, M.A., Ryan, P.R., Watt, M., and Delhaize, E. (2017). Root hairs enable high transpiration rates in drying soils. The New phytologist 216, 771-781.
2. Ruiz, S., Koebernick, N., Duncan, S., Fletcher, D.M., Scotson, C., Boghi, A., Marin, M., Bengough, A.G., George, T.S., Brown, L.K., Hallett, P.D., and Roose, T. (2020). Significance of root hairs at the field scale - modelling root water and phosphorus uptake under different field conditions 447, 281-304.
3. Preuss, M.L., Serna, J., Falbel, T.G., Bednarek, S.Y., and Nielsen, E. (2004). The Arabidopsis Rab GTPase RabA4b localizes to the tips of growing root hair cells. The Plant cell 16, 1589-1603.
4. Szymanski, D., and Staiger, C.J. (2018). The Actin Cytoskeleton: Functional Arrays for Cytoplasmic Organization and Cell Shape Control 176, 106-118.
原文链接：
https://doi.org/10.1093/plcell/koab110