近日，Genome Biology在线发表了西南林业大学刘爱忠教授和中国科学院昆明植物研究所李德铢研究员合作完成的题为Genomic insights into the origin, domestication and the genetic basis of agronomic traits of castor bean的研究论文。该研究揭示了蓖麻的栽培起源、居群分化、群体动态历史和驯化过程中重要农艺性状形成的分子基础，对理解蓖麻从多年生树到单年生油料作物驯化过程中的演化规律和蓖麻的遗传育种具有重要的指导意义，而且拓宽了人类关于非食用作物的利用历史及人类活动影响非食用作物驯化和演化的新知识。
蓖麻的起源和驯化历史
蓖麻 （Ricinus communis） 是典型的木本非食用的油料作物。其种子富含大量的蓖麻油酸 （顺式-12-羟基十八碳-9-烯酸, 18C:1OH） ，在高温下不易挥发、低温下不易凝固，一直是工业、航空和国防机械常用的高级润滑油，也是重要的生物柴油原料，具有重要的经济价值 [1]。因为蓖麻适应性强、种植范围广，近年来利用边际土地发展蓖麻产业引起世界广泛关注。考古学研究发现人类对蓖麻的利用可追溯到史前时期。从南非山洞 （Border Cave，2.4万年前） 到苏丹古人类遗迹的考古 （~7000年前） 发现人类在史前时期就开始利用蓖麻种子 [2, 3]；特别是在4000多年古代埃的法老古墓中发现了保存完好的蓖麻种子[4]。因为蓖麻种子富含油脂，一般认为人类早期利用蓖麻主要是为了照明。蓖麻传入中国大约发生在1400年前[4]。基于蓖麻种质资源调查和表型变异，有人认为蓖麻存在四个多样性中心，即东非 （埃塞俄比亚和肯尼亚） ，西亚，印度和中国。东非的蓖麻主要为多年生乔木，西亚的蓖麻主要是单年生灌木，印度和中国的蓖麻多为栽培的或逸生的灌木[4]。其中，东非乔木状蓖麻最有可能是栽培蓖麻的原始野生种 [4]。近年来，基于分子标记的遗传多样性研究发现栽培蓖麻的遗传多样性低，而且由于人类利用蓖麻的历史悠久、世界不同地区对蓖麻的引种多次发生，因此栽培蓖麻没有明显的地理结构。长期以来，对蓖麻的栽培起源、群体动态历史和重要农艺性状形成的遗传基础一直缺乏系统的认识。
该研究通过对东非 （埃塞俄比亚和肯尼亚） 乔木蓖麻野生性状 （包括易于炸裂的果实和小的种子等） 进行了系统的调查，明确了东非乔木状蓖麻为野生蓖麻种质。利用三代PacBio长序列测序技术和Hi-C技术获得了埃塞俄比亚乔木蓖麻的精细基因组图谱。通过比较蓖麻和近缘种的基因组发现，蓖麻大约在48.28百万年和大戟科其它类群发生了物种分化 （图1） 。
图1. 野生蓖麻基因组组装和比较基因组学分析。a，蓖麻基因组组装；b，大戟科植物的基因家族分析；c，基因家族扩张与系统进化分析；d，全基因组复制分析；e，蓖麻、小桐子和木薯的染色体比较分析。
特别是，通过对世界广泛收集的35个国家和地区的蓖麻种质 （包括182个野生蓖麻和323个栽培蓖麻） 进行基因组遗传变异分析发现，东非野生蓖麻居群遗传多样性比其它地区栽培或逸生蓖麻的遗传多样性高，且和栽培种蓖麻在遗传上发生明显的分化，然而栽培蓖麻群体没有表现出明显的地理结构。这些结果表明东非可能是蓖麻的起源地，保存了现存的野生种质，而栽培蓖麻是从少数野生群体驯化而来、随后在世界多个地区广泛引种栽培 （图2） 。
图2. 蓖麻群体结构分析。a，收集的野生和栽培蓖麻的分布；b，收集的野生蓖麻的分布；c，505份蓖麻种质资源的系统关系，以小桐子作为外类群；d，蓖麻群体结构分析；e，PCA分析；f，野生蓖麻与栽培蓖麻间的遗传多样性和分化；g，LD衰减分析。其中WE、WK和LC分别代表埃塞俄比亚野生蓖麻、肯尼亚野生蓖麻和世界范围内的栽培蓖麻。
通过对蓖麻群体的动态历史分析，该研究发现蓖麻群体在4400至6000年前发生了一次严重的瓶颈，导致了有效群体大小发生了急剧减少。但至此之后，有效群体大小发生了缓慢的增加，在200至400年前达到最大 （图3） 。野生蓖麻和栽培蓖麻的遗传分化大约发生在3200年前，这与古埃及栽培蓖麻的考古时间大致相同 （图3） 。同时，该研究发现埃塞俄比亚 （WE） 和肯尼亚野生蓖麻 （WK） 居群在大约7000年前就发生了一次遗传上的分化。这次遗传分化可能与图尔卡纳区域 （图3c：Turkana Depression -位于肯尼亚北部，与埃塞俄比亚边境相连，属于东非大裂谷的断裂带） 的地质事件以及该时期这一地区的生态环境变化有关。如大量的证据表明在大约6000年前，该区域遭受了频繁的极端干旱事件，导致了该区域湖泊水面的急剧下降，植被消失和人类的迁徙 [5, 6]。
图3. 蓖麻群体动态历史分析。a，群体动态历史分析；b，野生蓖麻的潜在适生区分析；c，野生蓖麻的隔离分化。
此外，结合ROD 和FST分析方法，鉴定出326个受人为选择的区域，包含1220 基因，这些基因功能上主要涉及开花物候调控 （如TFL1） 、茎木质化调控 （如MYB46） 和适应性相关通路。特别是发现了调控种子大小相关关键基因 （如SOD7，TTG2，GW5和ABI5等） 受到明显的人工选择。最后对植株高矮、茎粗、茎节数以及种子大小和油含量等性状开展了全基因组关联 （GWAS） 和QTLs分析，鉴别了多个调控蓖麻重要农艺性状的关键功能基因 （图4） 。
图4. 蓖麻种子大小的GWAS和QTL位点分析。a-d，f，蓖麻种子长（SL）、宽（SW）、厚（ST）、面积（SA）和单粒重（SSW）的GWAS分析；e，种子大小的QTL分析；g-h，调控种子大小的关键基因ARPN的基因型分析。
综上所述，该研究崭新地揭示了蓖麻的栽培起源、居群分化、群体动态历史和驯化过程中重要农艺性状形成的分子基础，对理解蓖麻从多年生树到单年生油料作物驯化过程中的演化规律和蓖麻的遗传育种具有重要的指导意义，而且拓宽了人类关于非食用作物的利用历史及人类活动影响非食用作物驯化和演化的新知识。
西南林业大学刘爱忠教授和中国科学院昆明植物研究所李德铢研究员为共同通讯作者，中国科学院昆明植物研究所徐伟副研究员为第一作者，上海欧易生物医学科技有限公司的鲍志贵也参与了该项研究。
参考文献：
1. Ogunniyi DS. Castor oil: a vital industrial raw material. Bioresource Technol. 2006; 97:1086-1091.
2. d'Errico F, Backwell L, Villa P, Degano I, Lucejko JJ, Bamford MK, Higham TF, Colombini MP, Beaumont PB. Early evidence of San material culture represented by organic artifacts from Border Cave, South Africa. Proc Natl Acad Sci USA. 2012; 109:13214-13219.
3. Anwar AM. Recovery of an Early Evidence of Castor Plant, Ricinus Communis L. from the Central Sudan and its Positioning within a World-wide Context. J Arts & Social Sci. 2014; 5:46-73.
4. Moshkin VA. (Ed.) Castor. Amerind Publishing Co. PVT Ltd, New Delhi, 1986.
5. Foerster V, Vogelsang R, Junginger A, Asrat A, Lamb HF, Schaebitz F, Trauth MH. Environmental change and human occupation of southern Ethiopia and northern Kenya during the last 20,000 years. Quat Sci Rev. 2015; 129:333-340.
6. Garcin Y, Melnick D, Strecker MR, Olago D, Tiercelinc JJ. East African mid-Holocene wet-dry transition recorded in palaeo-shorelines of Lake Turkana, northern Kenya Rift. Earth Planet Sci Lett. 2012; s331-332:322-334.