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水稻是世界范围内的重要粮食作物，但是水稻在生长过程中容易遭受多种病虫害，其中由稻瘟菌 （Magnaporthe oryzae） 引起的稻瘟病是水稻生产上最为严重的真菌病害。真菌侵染寄主时会分泌大量的细胞壁降解酶 （Cell wall-degrading enzymes, CWDEs） ，降解寄主细胞壁促进侵染。纤维素和半纤维素是组成植物细胞壁的主要成分，它们的降解产物近年来被报道可以激活植物的免疫响应 （Souza et al., 2017） ，但是病菌侵染过程中是否能够从植物细胞壁释放这些活性分子，即伤害相关的模式分子（damage-associated molecular patterns, DAMPs），尚不明确。
2021年4月12日，中科院微生物研究所刘俊研究组在Nature Communications上发表了题为Poaceae-specific cell wall-derived oligosaccharides activate plant immunity via OsCERK1 during Magnaporthe oryzae infection in rice的研究论文，揭示了稻瘟菌侵染水稻时分泌的葡聚糖内切酶进入水稻质外体，降解水稻细胞壁半纤维素，释放特异的寡糖分子激活了水稻细胞免疫反应。
刘俊研究组首先通过转录组分析发现稻瘟菌糖基水解酶GH12 (Glycosyl hydrolase 12) 家族基因MoCel12A/B在侵染水稻时上调表达，其编码的蛋白MoCel12A/B在侵染时被分泌至水稻质外体。敲除MoCel12A/B增强了病菌的致病力，说明这些基因负调控了稻瘟菌的致病性。水稻中异源表达MoCel12A/B会引起水稻的自免疫反应，并增强水稻的抗病性。MoCel12A/B具有葡聚糖内切酶活性，特异性地水解β-1,3-1,4骨架的葡聚糖。质谱分析显示MoCel12A/B可以降解水稻细胞壁，产生特异的三糖和四糖。这些寡糖可以激发水稻的免疫反应，如活性氧迸发、MAPK激活和抗性基因的表达。以往有研究报道由纤维素降解生成的寡糖可以诱导钙离子内流和部分抗性基因的表达，但是却不能激发上述典型的免疫响应 （Souza et al., 2017） 。值得注意的是，该研究发现的这些寡糖都具有β-1,3-1,4-葡萄糖骨架，主要存在于禾本科植物的半纤维素中，是一类新型的DAMPs分子。
进一步研究发现，这些寡糖激活的免疫反应依赖于水稻LysM受体类激酶 OsCERK1。在oscerk1的突变体中，这些特异性寡糖不能激活免疫响应。OsCERK1可以与这些寡糖结合，并诱导OsCERK1和几丁质结合蛋白OsCEBiP 形成受体复合物并激活下游的免疫响应。值得注意的是几丁质不能够与OsCERK1发生强烈的结合 （Cao et al., 2014; Liu et al., 2016） 。刘俊课题组的研究结果显示，水稻细胞壁释放的特异的寡糖分子可以强烈结合OsCERK1，可能是OsCERK1在免疫反应中的配体。此外，这些特异性的寡糖分子不能够强烈激活双子叶植物拟南芥的免疫响应，说明OsCERK1识别水稻半纤维素降解的寡糖分子可能在进化上具有特异性。
综上所述，这项研究首次明确了来源于禾本科植物特有的半纤维素的寡糖作为DAMPs参与植物免疫反应的作用机制，同时发现了OsCERK1是这些寡糖在水稻中的潜在受体。
刘俊课题组副研究员杨超博士和博士研究生刘芮为该论文的共同第一作者，刘俊研究员为通讯作者。中国农科院植保所周焕斌研究员和中科院上海植生所王二涛研究员参与了部分研究工作。该研究得到了国家自然科学基金、中国科学院战略性先导项目和国家重点研发计划的资助。
刘俊课题组近年来在植物免疫领域取得了一系列重要成果：发现了水稻胞外免疫的新机制 （Yang et al., Plant Cell, 2019） ，细菌摄取寄主铁元素的新机制 （Xing et al., Plant Cell, 2021） ，拟南芥凝集素受体介导的免疫识别 （Luo et al., EMBO J, 2020; Plant Physiol, 2017） 以及对效应蛋白毒性的抑制 （Xu et al., Mol Plant, 2020） 等。该项研究是刘俊课题组在水稻胞外免疫研究中取得的又一重要成果。
Mol Plant | 中科院微生物所刘俊研究组揭示植物免疫调控新机制
Plant Cell | 中科院微生物所刘俊课题组发现水稻免疫的新机制
EMBO J | 刘俊研究组揭示细菌产生的脂肪酸激发植物免疫响应的分子机制
Plant Cell | 为铁而战：植物与病原菌的对决！中科院微生物所刘俊团队揭示细菌摄取寄主铁元素的新机制
参考文献：
Cao Y, Liang Y, Tanaka K, Nguyen CT, Jedrzejczak RP, Joachimiak A, Stacey G. The kinase LYK5 is a major chitin receptor in Arabidopsis and forms a chitin-induced complex with related kinase CERK1. Elife. 2014. 3: e03766.
Liu S, Wang J, Han Z, Gong X, Zhang H, Chai J. Molecular Mechanism for Fungal Cell Wall Recognition by Rice Chitin Receptor OsCEBiP. Structure. 2016. 24: 1192-1200.
Souza CA, Li S, Lin AZ, Boutrot F, Grossmann G, Zipfel C, Somerville SC. Cellulose-Derived Oligomers Act as Damage-Associated Molecular Patterns and Trigger Defense-Like Responses. Plant Physiol. 173: 2383-2398.
论文链接：
https://www.nature.com/articles/s41467-021-22456-x