撰文 | 星期一
王一
在病原菌侵染植物的过程中，一些病原菌会分泌效应蛋白到宿主细胞中，抑制宿主的防卫反应。过去对效应因子的研究往往仅针对单个效应因子。研究个别效应因子的功能可以帮助我们深入探索病原菌与植物互作的机制，但也导致我们缺乏对整个效应因子组的生物学功能的理解。通过基因组学、蛋白质组学以及先进的显微镜技术，人们已经知道了病原菌可以通过效应因子影响宿主细胞各个方面的功能，但我们对这些效应子靶向的宿主功能途径还缺乏全面的了解。
马铃薯晚疫病 （Phytophthora infestans） 是引起爱尔兰饥馑的病原菌，可以导致马铃薯减产20-40%，甚至绝收 【1】 ，其在侵染宿主过程中会分泌大量效应因子。其中，RXLR效应因子因含有RXLR基序 （精氨酸、X [任何氨基酸]、亮氨酸、精氨酸） 而得名。在马铃薯晚疫病 （Phytophthora infestans） 中编码了超过500个RXLR效应因子 【1】 ，目前我们对这些RXLR效应因子的生物学功能还缺乏整体上的认识。
近日，The Plant Cell发表了题为Host-interactor screens of Phytophthora infestans RXLR proteins reveal vesicle trafficking as a major effector- targeted process的研究论文【2】。该研究发现XLR效应子能够靶标包括囊泡运输系统在内的多种宿主靶标。同期，The Plant Cell杂志的科学编辑Jennifer Mach为该研究撰写了题为Phytophthora infestans RXLR effectors target vesicle trafficking的评论文章。
该研究没有使用传统方法探索一对一的互作 （即通过酵母双杂交法） ，而是创新性地使用共免疫沉淀与质谱法 （coIP-MS） 扩大了验证效应因子和靶标互作的通量。他们首先从P. infestans RXLR效应子14个主要家族中选择了核心效应因子，将这些效应因子在本氏烟内进行瞬时表达，通过CoIP-MS鉴定效应因子的靶标。在去除置信度较低的、非特异性的结果后，作者获得了一个包括59种效应子和586种宿主蛋白的互作网络。
研究组使用GO分析探索了这些与效应因子互作的宿主蛋白的功能。这些互作蛋白大约可以归类到35个生物学过程，其中包括光合作用和RNA运输 【图1】 。互作网络分析突出了特定效应子家族与特定生物学过程的关联，包括PexRD12 / 31家族效应子与囊泡介导的运输之间的联系。囊泡运输在植物防御反应中具有重要功能，植物细胞可以利用囊泡将抗菌物质 （小分子化合物和与病程相关的蛋白质） 传递到病原菌处 【3】 。此外，控制囊泡运输也可能有助于疫病菌从植物细胞中提取营养。
【图1】P. infestans效应子-宿主互作网络
效应子（红色框）和其推定的互作宿主蛋白用灰色线连接
进一步研究表明，PexRD12/31家族效应子确实存在于细胞浆中的囊泡里。同时，在受感染的细胞中，三个PexRD12 / 31效应子会在吸器外膜附近积聚。吸器外膜由宿主膜构成，包裹着疫霉菌的吸器，是疫霉与宿主互作的关键区域 【4】 。
本文系统地研究了疫霉效应因子的靶标蛋白，发现RXLR效应因子与囊泡运输系统各组分之间存在广泛的互作，暗示了囊泡运输过程在疫霉和寄主互作过程中的重要性。研究组还确定了效应子-宿主蛋白相互作用网络，为将来的效应因子研究提供了重要的资源。对这个互作网络的探索将有助于我们了解疫霉是如何影响其宿主从而促进侵染，并帮助我们构建植物抗病的新策略。
参考文献
1. Anderson, R.G., Deb, D., Fedkenheuer, K., and McDowell, J.M. (2015). Recent progress in RXLR effector research. Molecular Plant-Microbe Interactions 28: 1063-1072.
2. Petre, B., Contreras, M.P., Bozkurt, T.O., Schattat, M.A., Sklenar, J., Schornack, S., Abd-El-Haliem, A., Castells-Graells, R., Lozano-Duran, R., Dagdas, Y.F., Menke, F.L.H., Jones, A.M., Vossen, J.H., Robatzek, S., Kamoun, S., and Win, J. (2021) Host- interactor screens of Phytophthora infestans RXLR proteins reveal vesicle trafficking as a major effector- targeted process. Plant Cell in press.
3. Yun, H.S. and Kwon, C. (2017) Vesicle trafficking in plant immunity. Curr. Opin. Plant Biol. https://doi.org/10.1016/j.pbi.2017.07.001
4. Bozkurt TO, Kamoun S. The plant-pathogen haustorial interface at a glance. J Cell Sci. 2020 Mar 4;133(5):jcs237958. doi: 10.1242/jcs.237958.
https://academic.oup.com/plcell/advance-article/doi/10.1093/plcell/koab072/6154853