野生动物的种群数量越来越少怎么办？有人可能会给出建议，“快点建立自然保护区保护它们呀！”
这确实是补救方法之一，但说出来你可能不信，栖息地质量好了，有些物种反而“遭殃”了。
祝常悦
玩儿骨头的和被“猴子”玩儿的
“阿叔，您知道自然保护区是什么嘛？
“知道！人不给进、林子不给砍、动物不给打。“
根据国际自然保护联盟（IUCN）2016年的统计，全世界20余万个自然保护区已覆盖了14.7%的陆地面积。人类为了保护自然非常“努力”。但自1970年以来，现生脊椎动物的数量还是下降了约25%。我们不得不承认，有些保护区不过是地图上的一个点，从未得到实质性的管理；而那些法规政策得到落实的保护区（中国在这方面可圈可点），并未如预期中成为物种们蓬勃共生的天堂。
这种“一刀切”的保护管理模式中所遗漏的环节及其后续引发的问题也逐渐暴露出来，越来越为研究者们所关注。中山大学生命科学学院、中国科学院昆明动物研究所、西南林业大学云南生物多样性研究院的三个研究团队于2020年共同发表了题为《两种同域濒危灵长类间不对称竞争影响其种群恢复》（“Asymmetric competition between sympatric endangered primates affects their population recovery”）的文章，强调了种群管理在濒危物种保护当中的重要作用，某些物种种群的飞涨可能对其它物种产生不可预期的影响，物种间复杂的关系及互动需要被探索和验证。
金庸先生笔下的“无量山”位于云南中部，其中生活着一种颇具武侠气息但极度濒危的类人猿——西黑冠长臂猿（Nomascus concolor）。
无量山多悬崖峭壁，神秘莫测，被金庸选为练神功指定用山不是没有道理（可向右滑动欣赏无量山美景） | 阎璐
早在1980年代，《天龙八部》影视剧尚未搬上荧幕之前，无量山就已经被划为自然保护区，西黑冠长臂猿及其栖息地正是被保护的主要对象。研究团队近20年的调查和监测却发现，西黑冠长臂猿的数量从2001年的98群下降到2009年87群，大寨子研究点附近的数量从2003年的5群下降到2019年的3群。与此同时，另一种同域分布的濒危灵长类——印支灰叶猴（Trachypithecus crepusculus）却维持着高达43群，约2000余只个体数量，大寨子附近的种群也由2015年的1群81只增长到2019年3群180只。
两个物种的种群动态变化及其可能的原因成为了探索长臂猿种群恢复策略的关键点。研究者依托无量山西坡有良好野外研究基础的大寨子长臂猿研究基地，这里有经过野外工作者长年累月跟踪而成功习惯化的长臂猿和灰叶猴群体，其中一个有7只个体的西黑冠长臂猿家庭和一个包含了85只个体的印支灰叶猴群体被选为研究对象。研究者试图了解，二物种间是否存在竞争？存在什么样的竞争？竞争结果如何？是否适用“高斯法则“？
等等，“高斯法则“是什么？
高斯法则（Gause's law）
1930年代，格利高里·高斯（Georgii Gause）基于两种草履虫和两种酵母菌的实验案例提出了竞争排斥原理（Competitive exclusion principle），意指在生态学上，两个物种若长时间地处于同一个生态位，稍具优势的一种会占据生态位，迫使另一物种灭绝或改变其生态位。实验室中被严格控制的环境变量自然不能与真实生态情景相提并论，但我们可以借鉴其法则中的条件和指标：生存区域是否重叠？利用资源的方式是否重叠？谁占优势？谁的种群增长受到了影响？
Round 1：空间上的重叠
通过一整年的行为学跟踪记录，研究者分别同西黑冠长臂猿和印支灰叶猴共度了610个小时和584个小时的时光。根据每30分钟记录一次GPS经纬度的取样规则，2000余个位点信息足以较为精确地勾画出两个物种各自的大致活动范围和栖息地重叠程度。灰叶猴的家域面积约是长臂猿2倍，且长臂猿的活动范围与灰叶猴的领地重叠度接近100%。这意味着，对灰叶猴来说：你家的树都是我家的，我家的树，还是我家的。
西黑冠长臂猿与印支灰叶猴家域范围及重叠性推断
Round 2：食性上的重叠
在5174次和3904次分别针对长臂猿和灰叶猴的取食记录中，研究者详尽记录了研究对象取食的植物种类和部位（花/果/叶/其它）。西黑冠长臂猿是不折不扣的“嗜果主义者”，果实占据了年度食谱的榜首（73.8%），其中森林榕（Ficus neriifolia）大抵是它们的最爱。印支灰叶猴名副其实，叶子占了一多半（59.4%），但果实的诱惑还是真实的，它的top1给了南酸枣（Choerospondias axillaris）。但在果实丰富的季节（六、九、十、十一月），灰叶猴果实及种子的摄食比例也超过了50%。图3中，食叶和食果两条一高一低互不干涉的折线似乎显示着两物种井水不犯河水。然而，并没有什么岁月静好。
取食部位逐月食谱占比（2011年1至12月）
研究者分别计算了长臂猿（0.23 ± 0.11）和灰叶猴（0.32 ± 0.09）的营养生态位宽度（trophic niche breadth）和它们的重叠度（0.23 ± 0.22）。如果这些系数着实让人无感，我们以32项被两个物种共享的食物为例，其仅占灰叶猴年度摄食总量的31%，却在长臂猿的摄食总量中占比高达60.7%。最激烈的竞争案例莫过于五月份的“樱桃大战”（并非只有人类梦想“车厘子自由”），华中樱桃（Cerasus conradinae）在双方当月的取食事件中都占比颇高，但灰叶猴有两个优势：（1）没吃上樱桃，毛果冬青（Ilex trichocarpa）的花和森林榕的叶都是不错的替代品；（2）长臂猿只吃熟透的樱桃果，而灰叶猴不喜糖分高的成熟果实（前肠发酵的限制），虽然也喜欢吃果，但一般吃的是未熟果，而且它们会整枝折断，造成潜在果实的极大浪费（这条最损）。
以上两局，西黑冠长臂猿都败下阵来，二者间的不对称竞争明眼人都看得出来。除了更大的家域范围、更多的食物类型，灰叶猴对森林质量没有高度依赖原始林的长臂猿那么挑剔。那些经过间伐和有人砍柴的林区由于乔木更新得快，反而有更多嫩叶可供灰叶猴食用，这正是优质蛋白质的来源。
灰叶猴 | 刘业勇
群内个体数量12倍于长臂猿的灰叶猴在四、五岁即达到性成熟，每两年可繁育一次；而长臂猿通常要十岁才成年，且生殖间隔平均为3.5年。作为一种领域性极强的树栖灵长类，西黑冠长臂猿的种群随着盗猎压力的降低和栖息地质量的提升或将恢复但十分缓慢，在有限的资源条件下，印支灰叶猴的数量骤增或成又一“威胁”。
也许有人会质疑：会不会就是长臂猿比较弱，竞争不过灰叶猴，迟早会在“适者生存”的游戏中被驱逐出局。然而，长臂猿与疣猴亚科动物同域或栖息地重叠的现象并不罕见。
在越、老、柬三国，由南向北依次可见南黄颊长臂猿（Nomascus gabriellae）与黑腿白臀叶猴（Pygathrix nigripes）、北黄颊长臂猿（Nomascus annamensis）与灰腿白臀叶猴（Pygathrix cinerea）、南白颊长臂猿（Nomascus siki）与红腿白臀叶猴（Pygathrix nemaeus），以及印支灰叶猴（Trachypithecus crepusculus）与北白颊长臂猿（Nomascus leucogenys）同域分布的状况。没错，你没看错，就是本文主角之一，它档期挺满的，戏份可不止在无量山。
南黄颊长臂猿
黑腿白臀叶猴
北黄颊长臂猿
灰腿白臀叶猴
南白颊长臂猿
红腿白臀叶猴
印支灰叶猴
北白颊长臂猿
上述几种长臂猿和叶猴的图片
在印度尼西亚的婆罗洲，白须长臂猿（Hylobates albibarbis）与红叶猴（Presbytis rubicunda）也共享同一片栖息地，甚至还上演过警戒互助，携手摆了巽他云豹（Neofelis diardi）一道的好戏（这个故事我们有空再讲）。
在高黎贡山，印支灰叶猴的好兄弟菲氏叶猴（Trachypithecus phayrei）也和天行长臂猿（Hoolock tianxing）促成了一对欢喜冤家。数量占优的菲氏叶猴却极为惧怕天行长臂猿的鸣声，在林中相遇时，往往只需要长臂猿家庭内的雄性夸张地挥舞几下手臂并唱上几声，二三十只的猴群便落荒而逃。而它们，也有自己的办法“报复”这些丛林歌唱家。菲氏叶猴“糟蹋”多沟杜英（Elaeocarpus lacunosus）的例子是我最难忘的一个。我们对研究点附近的植被样方每月进行物候监测，以了解天行长臂猿食源植物数量及分布的变化。久而久之，哪里有棵什么树已是了然于胸。
“三样线那棵大杜英树的果子是不是能吃了？”我边走边留意脚下有没有掉落的果子。
“结是结了，还不熟呢。要……”蔡叔的话说了一半突然止住，对我比一个蹲下别出声的手势。
不远处的样方内一阵骚动，那棵巨大的杜英树仿佛正在经历一场局部暴风雨，枝头摇来晃去，还不时传出“吚吚呀呀”的叫声。我们轻手轻脚地靠近，只见数十只菲氏叶猴正在“大肆劫掠”这棵再过一个月就能为天行长臂猿提供又香又糯杜英果的大树。就在我从背包里翻相机的时候，蹲在旁边一棵尖叶桂英上负责警戒的叶猴个体发出一声警报，这群饕餮四散离去。
我们走进样方，只见满地狼藉。地面上七七八八地散落着杜英的枝条，宛如台风过境。叶猴们并没有充分利用这些食物，有些果子被啃掉一半，更多的只是留下一处牙印便被丢在地上。长臂猿的取食策略则正相反，它们会耐心等待目标果实一颗一颗地成熟，让每一次取食都实现能量和营养摄取的最大化。
天行长臂猿、菲氏叶猴、多沟杜英（向右滑动可查看）
在人类世（距今一万年以下）的时间尺度下，顶级捕食者丧失、栖息地退化、人为活动干扰等因素可能迫使动物的空间利用、昼夜节律和食性偏好发生一定的转变。就无量山而言，栖息地向高海拔退缩可能会使西黑冠长臂猿与印支灰叶猴的食性重叠度增高，但验证这些猜想还需要扎实的量化研究才能给出答案。
那现阶段的研究成果对保护行动有何意义呢？
种群管理VS栖息地恢复：
保护，是件讲策略的事儿
在陕西秦岭的佛坪国家级自然保护区，研究人员通过分析长达18年的数据发现，受益于自然保护区建立和对偷捕盗猎管理力度的加大，保护区内的野猪种群飞速增长，而大熊猫的种群恢复却可能因此而受限。每年四月，是巴山木竹（Arundinaria fargesii）竹笋萌发的时节，秦岭箭竹（Fargesia qinlingensis）的笋期也可以持续到六月，这是大熊猫一年中依靠摄食竹笋补充蛋白质的关键时期，且正逢雌性大熊猫交配、怀孕的季节。野猪也没有放过这个好机会，它们造访研究者设置的竹笋样方的次数远多于大熊猫。虽然二者会共享部分取食斑块，然而凡是被野猪“染指”过的竹笋地，大熊猫几乎也就不会踏足了。
作为和大熊猫有类似地位的旗舰物种和伞护种，对长臂猿的保护行动本身也承载着庇佑其生态系统以保护整个区域内的生物多样性的期望。挂上“自然保护区”的牌子，排除一切人为干扰，让生态系统“恢复自然状态”听起来是个无比美好的计划。然而，心想不一定事成，现实从来都不按教科书上的套路出牌。建立自然保护区后，迅速而大量的保护资源涌入确使许多濒危物种受益，但栖息地质量好了，并不代表着所有的保护对象都会立刻受益，科学的种群监测和管理在保护干预中至关重要。
保护栖息地就不重要了吗？并不。相反地，为了因应快速增长的灰叶猴种群数量在未来逼近环境承载力而对长臂猿生存空间的进一步压缩，扩大林区的保护面积，包括核心区外围的缓冲区，甚至需要调动当地社区的力量，对野生动物可能利用的非保护区林地进行识别并给予一定级别的保护。届条件成熟之时，甚至可以尝试把过剩的灰叶猴“迁移”至历史上的分布区。
从某种意义上讲，这是一场所有濒危生物与人类不对称竞争的拉锯战，从来都不是把谁关进“笼子”就能一劳永逸的。物种此消彼长，人类运用辩证思维也认识到了这一点，国际自然保护联盟继“红色名录（Red List）”之后亦在筹划针对成功受到保护、种群数量有稳定健康增长趋势之物种的“绿色名录（Green List，目前的Green List仍指受IUCN认可的自然保护区名单）”。
IUCN的红色名录和绿色名录网页
无论是无量山印支灰叶猴还是佛坪野猪的种群增长无疑都是对既有保护成效的肯定，但生态是个不断变化的过程，生态保护总是会遇到更复杂的问题，提出更高的要求，也需要我们直面更大的挑战。
参考文献：
Bett N. et al., 2012. Ecological niche conservatism in Doucs (Genus Pygathrix). International Journal of Primatology 33:972–988.
Blair M. et al., 2011. Taxonomy and conservation of Vietnam’s primates: A review. American Journal of Primatology 73:1093–1106.
Chen Y. et al., 2020. Asymmetric competition between sympatric endangered primates affects their population recovery. Biological Conservation 248, 1-8.
Manlick P. & Pauli J., Human disturbance increases trophic niche overlap in terrestrial carnivore communities. PNAS 117(43): 26842–26848.
Nie, Y. et al., 2019. Seasonal competition between sympatric species for a key resource: implications for conservation management. Biological Conservation 234, 1–6.
Wilcox C. et al., 2016. Predator mobbing and interspecies cooperation: An interaction between gibbons, langurs and a clouded leopard. 6(1):20-26.
图文：常悦
排版：小梁
感谢中山大学生命科学学院博士生陈远提供校审支持！