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分枝是影响植物株型形成的重要因素，并对植物生物学特征及农业生产均具有决定性作用。通常，生长的茎尖会通过抑制腋芽的形成影响茎的分枝，这种现象被称为顶端优势，而植物自身则可以通过涉及到激素（生长素、独脚金内酯和细胞分裂素）、养分和环境因子在内的复杂信号促进腋芽的生长并为植物补充新的分枝【1】。此外，有研究表明，茎尖和腋芽之间的生长关系可能与它们对糖及能量的竞争有关，并且该过程可能涉及到激素信号的协同【2】，但是目前关于糖信号影响枝条分枝的具体机制仍不清楚。
近日，以色列科学家在Plant Physiology在线发表了一篇题为Sucrose promotes stem branching through cytokinin的研究论文，揭示了蔗糖通过细胞分裂素信号促进植物分枝表型的生物学机制。
由于马铃薯的芽可以在黑暗中生长，因此马铃薯的块茎和芽可以作为在外源糖处理而不涉及光合产物参与的条件下研究分枝表型的理想材料。该研究团队的前期研究结果表明，蔗糖及其水解产物可以以剂量响应方式诱导茎分支【3】。在该研究中，研究人员进一步比较了蔗糖和己糖（葡萄糖+果糖）的诱导分枝效果，发现蔗糖和己糖产生相似的分枝，但是蔗糖促进侧芽伸长的作用更为显著。该研究进一步研究了液泡转化酶VInv和细胞壁转化酶（CWInv）的转录水平和活性，发现这些转化酶的活性受到蔗糖的调控；此外，vinv突变体中蔗糖诱导的分枝作用显著降低，表明VInv活性对蔗糖诱导的侧芽生长和伸长至关重要。
Exogenous sucrose or hexoses induce lateral bud burst and elongation in etiolated Stems
蔗糖处理可以显著促进分离的茎上的细胞分裂素积累，而通过性向马铃薯茎外源喷施细胞分裂素可以以剂量依赖性的方式促进分枝，这与蔗糖处理效果类似。然而，细胞分裂素合成和感应抑制剂的处理则完全抑制了蔗糖对茎分支和侧芽伸长的影响，表明蔗糖需要细胞分裂素来诱导芽分枝和伸长。此外，VInv活性也收到细胞分裂素的诱导，蔗糖对VInv活性的影响部分取决于细胞分裂素，而vinv突变体也抑制了细胞分裂素诱导的芽生长，表明细胞分裂素部分通过诱导VInv活性诱导分支。
CK inhibitors eliminate branching induction by sucrose
总之，该研究表明蔗糖比其他糖组分可以更好的促进分枝，并且可以通过促进细胞分裂素积累和VInv活性诱导分支。研究结果确定了一个促进分枝的蔗糖-细胞分裂素-VInv的调控模块，并为植物芽构型建立机制的进一步研究奠定了基础。
参考文献
【1】Le Moigne M-A, Guérin V, Furet P-M, Billard V, Lebrec A, Spíchal L, Roman H, Citerne S, Morvan-Bertrand A, Limami A (2018) Asparagine and sugars are both required to sustain secondary axis elongation after bud outgrowth in Rosa hybrida. J Plant Physiol 222: 17–27
【2】Wingler A (2017) Transitioning to the next phase: the role of sugar signaling throughout the plant life cycle. Plant Physiol pp-01229
【3】Salam BB, Malka SK, Zhu X, Gong H, Ziv C, Teper-Bamnolker P, Ori N, Jiang J, Eshel D (2017) Etiolated stem branching is a result of systemic signaling associated with sucrose level. Plant Physiol 175: 734–745
https://academic.oup.com/plphys/advance-article/doi/10.1093/plphys/kiab003/6094651