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叶片作为水稻光合作用的主要场所，其形态改良是水稻株型育种的重要目标之一。叶片适度卷曲有利于塑造紧凑株型、改善群体结构、提高光合效率和产量。目前虽已在水稻中克隆获得多个控制叶片卷曲的基因，但是各个基因在遗传和生化水平的关系仍然未知，有待于克隆更多基因，构建和完善水稻叶片卷曲分子调控网络。另外，已克隆的多数卷叶基因突变后伴随矮化、育性降低等不利产量性状，因此没能在育种中得以有效利用。
2021年1月13日，中国农科院作科所李学勇课题组在Plant Physiology在线发表了题为The URL1-ROC5-TPL2 transcriptional repressor complex represses the ACL1 gene to modulate leaf rolling in rice的研究论文。该研究发现，URL1-ROC5-TPL2可形成转录抑制复合物，直接结合到泡状细胞发育正调控因子ACL1启动子上并抑制其表达，进而调控水稻叶片的卷曲。
该研究利用 EMS 诱变粳稻品种日本晴，获得了一份半显性内卷叶突变体 Url1 (Upward rolled leaf1) ，其叶片上表皮泡状细胞数目和面积减少，导致叶片内卷，因而该突变体株型直立，但株高、穗型、育性及籽粒大小均未受到不利影响，适宜在高密度条件下种植。利用图位克隆的方法分离获得了URL1基因，该基因编码HD-ZIP IV家族转录因子ROC8。在Url1突变体中，该基因3’-UTR区特异且保守的CNS2 motif发生了一个单碱基替换 (C-T) ，增强了其mRNA的稳定性，使得URL1基因在突变体中的表达量显著高于野生型。进一步生化分析表明，URL1可与另一HD-ZIP IV家族成员ROC5及转录抑制辅助因子TPL2形成转录抑制复合物，直接结合到泡状细胞发育正调控因子ACL1基因启动子上并抑制其表达。在Url1突变体中，采用基因编辑技术分别敲除TPL2或ROC5基因或超表达ACL1基因均可部分抑制其卷叶表型。
图1 URL1基因调控水稻叶片内卷模式图
以上结果表明，URL1在水稻叶形调控中具有重要作用，并且其3’-UTR区特异且保守的CNS motif对HD-ZIP IV家族成员mRNA稳定性具有潜在的精细调控作用。该项研究有助于构建和完善水稻叶片卷曲分子调控网络，对水稻株型育种具有重要的理论和指导意义。
中国农科院作科所助理研究员房静静和已毕业博士生虢婷婷为该论文的共同第一作者，李学勇研究员为通讯作者，山东省水稻研究所袁守江研究员和湖南农业大学肖浪涛教授也参与了此项研究。该研究得到了国家转基因重大专项、国家自然科学基金和中国农科院科技创新工程等项目的资助。
https://academic.oup.com/plphys/advance-article/doi/10.1093/plphys/kiaa121/6094639