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Current Biology | 植物从单性变为两性,植物性别的快速演化

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BioArt植物 2021-01-20 22:22

撰文 | 兰

责编 | 奕梵

对以人为代表的哺乳动物而言,性别完全由性染色体决定,在受精时确定,之后不具有可变性。而植物的性别决定,往往受性染色体和常染色体共同调控,更为复杂多变。

在开花植物中,分化出了“性别”的物种(即雌雄异株,dioecious plants),只占开花植物种数(Species)的6%,却零星分布在近半数的科(Families)中。雌雄异株如何产生?为何是零星分布?近来“回复假说”认为,雌雄同株植物,可能频繁地突变为雌雄异株,之后,部分雌株/雄株,又回复突变为雌雄同株,故形成上述分布特征【1】。但单性复为两性的现象,从未在实验水平上被系统地探究过。

近日,瑞士洛桑大学的Cossard等在Current Biology上发表了题为The rapid dissolution of dioecy by experimental evolution的论文。该研究发现,在原本雌雄异株的植物群体中,人为移除雄株,仅经数代后,即有相当比例的雌株转变为雌雄同株的现象。此时重新向群体引入雄株,已经演化出的雌雄同株个体仍维持两性性质。

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在该研究中,研究者以法国山靛(Mercurialis annua)为材料。法国山靛为一年生、风媒的雌雄异株植物,雌雄花在形态上具有显著差异。由于生境受到破坏,法国山靛可能经常面临缺少雄株的困境。

雌雄异株植物的花,由于性别决定基因的渗漏表达(leaky sex expression),存在偶发的性别转变现象,如在雌株上开出雄花。在初代植物中(G0),研究人员将所有雄株移除,对照组中,雌雄株为1:1。统计发现,G0代,实验组雌株上的雄花数目,为对照组的两倍多。至G3代,在实验组内,开雄花的雌株数和单株上雄花的数目都急剧增加,由雌株产生的雄花数目平均为对照组的65.4倍。与该性状关联的演化速率分布在0.001~0.973,最大值高于已报道的极值。

这种改变是植物对环境变化的随机应对,还是伴随表观修饰,亦或是已有基因突变经正向选择的结果?作者取 “全雌株”群体的后代(雌株)、对照群体中的雌株后代、对照群体中的雄株后代,相邻种植,保证来自两个群体的雌株有均等的花粉来源。在此条件下,来自“全雌株”群体的雌株,仍开放显著更多的雄花(在G1代,雄花数目为普通雌株群体的8.77倍,在G4代上升到23.3倍),表明上述改变是可遗传的。

那么,雌株开雄花的竞争优势在哪里?首先,在面临性别比例失调时,这些雌株,经同株异花授粉,自身结实更有保障。其次,稀有性别的配子有更多的受精机会,在群体中的占比倾向于增加。最后,遗传分析表明,即使在有正常雄株存在的情况下,雌株上产生的雄花依然有一定竞争力,可以使雌花受精。

综上所述,雌雄异株植物,在缺乏异性时,可能经性别决定基因的渗漏表达,进行快速演化,获得雌雄同株的性状。这一性状并不仅是发育随机事件,而具有可遗传性,可能是单性植株回复为双性的重要机制。在雌雄单株性别比例失调的情况下,这一性状为受精提供了更多确定性,在自然选择下获得优势地位。该研究中观察到的演化速率之快,刷新了现有的植物演化记录。同时,该研究还揭示了,雄全异株(androdioecy,指一种植物的个体中,既有雄株又有两性株)群体可能的演化路径。

参考文献

【1】. Kafer, J., Marais, G.A.B., and Pannell, J.R. (2017). On the rarity of dioecy in € flowering plants. Mol. Ecol. 26, 1225–1241

论文链接:

https://doi.org/10.1016/j.cub.2020.12.028

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