1摘要：棉花杂种优势利用是提高棉花产量主要途径之一。研究表明，一些陆地棉F2 仍具有明显的产量杂种优势，种子成本低廉的F2 具有潜在的应用前景。本文综述了陆地棉F2 杂种优势遗传基础、优势表现以及目前生产上出现的问题，并从育种层面提出了有针对性的解决对策。
棉花作为一种重要的经济作物，不仅是世界上可再生天然纺织纤维的重要来源，而且也是重要的植物油资源。全世界大约95%的棉花产量来源于陆地棉（Gossypium hirsutum L.）。
杂种优势是指杂种后代在营养生长、生殖生长及抗逆性等方面优于亲本的现象。1908 年，Shull首次在植物育种中利用杂种优势。多年田间育种和生产实践表明，利用杂种优势可以更好地聚合高产、优质和抗逆这3 种优良性状，以提高棉花产量、满足棉纤维纺织工业的更高需求。目前，杂种优势已成为提高棉花产量和改善棉花纤维品质的重要手段，选育推广具有较强杂种优势的杂交棉对我国棉花生产具有重要的实践意义。
近年来，由于劳动力成本逐年提升，生产上大面积推广利用人工去雄获得杂种一代难以持续。为解决这一问题，育种者利用棉花不育系选育强优势不育系杂交种应用于生产。但由于棉花雄性不育恢复系恢复能力有限，目前选育强优势“三系”（不育系、保持系和恢复系）杂交种大规模应用于生产尚存在一定困难。研究发现，一些陆地棉F2 群体在适应性、生产潜力及缓冲性等方面仍保持了一定的剩余优势。与传统常规棉对照品种相比，优势显著的F1 单产能提高10%～30%， 而某些F2 产量可提高5%～10%，说明繁殖简单、种子成本低廉的F2 在生产上具有潜在的利用价值。
1 棉花F2 杂种优势利用遗传基础
1.1 F2 产量性状遗传分析
产量性状属于数量性状，通过数量遗传模型对产量及其构成因素进行遗传效应分析可以解释棉花产量杂种优势形成的遗传基础。杨六六等发现F2 的皮棉产量、铃重和衣分具有较大的加性效应和显性效应，而单株结铃数以显性效应为主，这与詹有俊等的研究结果一致。此外，遗传相关分析结果表明，籽棉产量、皮棉产量与单株结铃数、衣分间表现出极显著的正相关，而与铃重之间表现出极显著负相关。武耀廷等通过研究棉花F2 产量性状的中亲优势，发现中亲优势由高到低排序为皮棉产量、籽棉产量、单株结铃数、铃重和衣分。
另外， 通过对F2 产量杂种优势进行QTL（Quantitative trait locus，数量性状位点）定位可进一步解释棉花杂种优势形成的遗传基础。林忠旭等利用F2 群体检测到衣指、单株结铃数、衣分和皮棉产量相关的QTL 数 量分别为3、1、1 和1， 这些QTL 可解释不同程度的表型变异。Liu 等采用复合区间作图法对陆地棉永久F2 （Immortalized F2，IF2） 群体进行产量相关性状QTL 定位， 共检测到13 个与铃重相关的QTL， 其中7 个表现出部分显性效应，5 个表现出超显性效应。
1.2 F2 纤维品质性状遗传分析
近年来，国内外研究人员针对棉纤维品质性状的遗传效应进行大量研究，认为纤维品质性状的遗传主要受加性效应控制，其次是显性效应，另外还受加性、上位性和环境互作效应的影响。王保勤等通过对两年三点永久F2 群体纤维品质性状遗传分析研究， 发现IF2 群体中5 个纤维品质指标的遗传方式基本一致，主要受加性效应、显性效应以及加性×环境互作效应的共同影响。其中，纤维长度和伸长率遗传以加性和显性效应为主，而整齐度遗传以显性效应为主。但另有发现棉纤维品质性状遗传主要由加性效应控制，而显性效应较弱，这与杨六六等的研究结果基本一致，该研究认为F2 纤维品质性状遗传方式主要以加性效应为主，仅马克隆值具有显著的显性效应。
2 棉花F2 杂种优势表现
陆地棉属于异源四倍体， 其F2 分离程度低于二倍体作物水稻和玉米。此外，棉花的收获期较长，F2 株型和生育期等农艺性状的分离对纤维品质及产量不构成直接影响，这些特性为棉花F2 利用提供了可能。
2.1 产量性状
陆地棉F2 产量杂种优势表现的研究已有大量报道。吴吉祥等根据“加性-显性”遗传模型，对比分析了10 个陆地棉亲本以及20 个杂交组合的F1 和F2 产量性状，发现F2 皮棉产量、铃重、前期收花率和衣分具有明显的群体超亲优势，而单株结铃数则表现不显著。南翠梅等对F1 和F2 产量及其构成因素进行比较分析， 发现铃重和衣分在F2中没有表现出明显的优势衰退，并且F2 比常规品种增产10%～15%，表明F2 仍存在一定的产量杂种优势。郑新疆等发现F2 皮棉产量较对照增产幅度达10%以上，F2 单株结铃数和铃重具有较强的竞争优势， 并认为单株结铃数是F2 产量杂种优势的主要来源。郭景红等对新陆早43 号和新陆早56 号配制的F1 和F2 产量进行比较研究，发现相较于F1，F2 依旧具有一定的产量杂种优势，并且F2 的霜前花率均在92%以上，熟性和常规陆地棉品种基本一致。
2.2 纤维品质性状
近年来， 已有许多研究者就生产中F2 纤维品质性状进行了大量报道。孔广超等发现，陆地棉IF2 群体中5 个纤维品质性状表现出良好的正态分布，并且各性状的表型平均值大多与F1 相近，仍存在明显的杂种优势。沈晓佳等对转基因抗虫棉F2纤维品质性状进行研究，结果表明马克隆值、伸长率、纤维长度和纤维强度的中亲优势和超亲优势均达到极显著水平。此外，王莉等认为纤维伸长率在F1、F2 的空间分布具有相同趋势，甚至F2 的纤维伸长率大于F1，说明F2 具有较优的成纱能力。但另有研究报道，当亲本自身变异较小且亲本之间纤维品质性状的差异较小时，F2 与亲本或F1 的纤维品质性状差异并不显著。例如，郭衍龙等发现华杂棉H318 正交F2 除断裂比强度小于F1 外，其他4个纤维品质性状指标相近。徐鹏等的研究结果表明，4 个F2 杂交组合的纤维品质性状分离程度低于常规棉品种。
2.3 抗逆性
生物与非生物逆境胁迫是影响植物生长发育的重要因素， 棉花的抗逆性主要表现为耐高温、耐盐碱、耐干旱、耐病等。据报道，棉花F2 抗逆性与亲本存在着很大的关联。比如，辛承松等认为，棉花F2 的耐盐性介于双亲之间。此外，顾相蕊等基于对棉花F1 与F2 田间枯萎病的研究， 发现两世代之间发病趋势并无明显区别，这与叶鹏盛等研究抗源52-128、57-681 的杂种后代F1、F2 在病圃和无病地连续种植多年的病情指数差异不显著结果一致。另有研究报道，利用抗逆性强的棉花品种与适应性好的优良推广品种配制的F2 在逆境条件下的增产潜力较大。
3 F2 利用存在的问题及对策
3.1 存在问题
由于F2 种子生产成本低且部分F2 仍具有一定的杂种优势， 因此F2 在生产中应用已逐渐受到种业和育种者的重视。但目前F2 的盲目应用，带来了市场F2 种子“多、乱、杂”等现象，给我国棉花生产和纺织企业带来了一系列问题。
3.1.1 产量优势不明显，植棉效益低。根据遗传规律，棉花F2 的株型、熟性等农艺性状会发生分离，同时伴随自交衰退现象， 导致某些产量性状较F1出现不同程度的下降。一些种业公司和推广部门不加筛选推广利用F2， 导致增产优势不明显，甚至出现不同程度的减产，给棉农造成一定的经济损失。
3.1.2 纤维整齐度下降，影响纺织用棉。研究表明，棉花产量表现出一定的杂种优势，但纤维品质杂种优势不明显。F2 杂交种纤维品质表现主要取决于亲本自身纤维品质和它们之间的差异。有些种业公司在推广F2 时，只注重F2 产量优势，而忽略F2 双亲之间纤维品质性状的差异， 造成F2 棉花纤维品质严重分离，尤其是纤维整齐度明显下降，严重影响纺织工业用棉。
3.1.3 株型、熟性严重分离，影响化调和机械采收。株型和熟性是重要的外观农艺性状，决定着作物的收获指数、产量潜力和对栽培环境的适应能力。在利用F2 时如果只注重产量优势和较好的品质特性，而忽视其株型和熟性的严重分离，将导致田间株型杂乱，生育期、特别是吐絮期延长，严重影响化学调控、脱叶处理及机械采收等农事操作。
3.2 育种对策
由于F2 的性状分离现象， 因此在生产利用时要慎重选择。一个在生产中具有潜在应用价值的F2必须具备以下特性：较高的产量优势、较好的纤维品质、相对一致的整齐度、分离程度较小的株型和熟性。对此，可以在杂交组合选育层面上解决F2 利用问题。
3.2.1 严格的亲本选配。F2 性状遗传基础来源于双亲，双亲的选配直接影响F2 是否能够利用，所以，亲本选配扮演着至关重要的角色。
产量性状。产量是衡量棉花品种能否应用于生产的重要指标之一。筛选出产量优势衰退不明显的杂种F2，亲本选配必须满足以下要求：首先，亲本产量性状具有较高的特殊配合力和一般配合力。产量特殊配合力高，F1 产量优势明显；一般配合力高，F2产量优势衰退不明显。其次，亲本综合性状优良，不存在明显缺陷， 避免或减少F2 分离时不利性状的出现。
纤维品质性状。纤维品质是纺织工业关注的首要指标。研究表明，棉花纤维品质由其亲本决定，杂种优势表现不明显。为筛选符合纺织要求的F2，亲本选配时，不仅要求双亲纤维品质优良，而且要求双亲间纤维品质差异较小或保持相对一致。生产应用表明，亲本之间绒长差异在2 mm 之内，比强度差异在2 cN·tex－1 之内，马克隆值差异在0.2 之内，F2 与F1 的纤维整齐度差异不显著，能满足纺织工业要求。
农艺性状。合理、整齐一致的株型有利于光能利用和机械采收，化学调控是塑造棉花理想株型的重要手段。为适应棉花机械采收和化学调控等农事操作的技术要求，亲本选配时，选择株型和熟性等农艺性状相近的亲本配制组合， 可以保持F2 株型和熟性相对一致， 克服因F2 农艺性状分离而造成的不利影响。
3.2.2 多年多点试验筛选。F1 基因型基本纯合，其农艺性状和纤维品质性状基本一致。同时，由于F1基因型的杂合性，表现出较强的产量和营养生长杂种优势，满足生产利用条件。由于遗传重组，F2 出现性状分离，群体中出现一系列性状改变。由此可知，强优势F1 产生的F2 并不一定具备推广应用价值。另外，基因型的变化也可能导致其与环境适应性发生改变。因此，在筛选F2 时，除对亲本选配有严格要求外，一定要进行多年多点试验，在多个环境下对其产量、品质、外观农艺性状与环境适应性进行严格评估， 只有满足了生产需要，F2 才具备生产应用潜力。
4 展望
新疆地区气候干燥、阳光充足，特别适于棉花种植。目前，新疆已成为我国棉花主产区，产量已占全国棉花总产80%以上。然而，由于新疆棉花生产采用直种方式，用种量大，大面积推广利用人工去雄杂种F1，成本高。而制种成本较低的不育系杂交种，目前尚难在生产上大规模利用。利用人工去雄制种F1 繁殖F2，种子繁殖系数提高近100 倍，可显著降低种子成本。因此，在新疆推广满足生产要求的强优势F2 不失为1 种较好的选择。只要控制好F1 种子纯度，做好繁殖田的隔离，杜绝收花和轧花等机械混杂，就能生产出高质量的F2 种子。近年来，F2 利用已逐渐受到棉花育种者和种业公司的高度认可，并在新疆棉区开始尝试种植，一些F2 表现出显著的增产优势和适应性，说明棉花F2具有潜在的生产应用价值。因此，选育满足生产和纺织要求的强优势F2， 在新疆棉区推广应用，值得重视。
作者：陈亮亮、张梦、郭立平、戚廷香、张学贤、唐会妮、王海林、乔秀琴、吴建勇、邢朝柱（中国农业科学院棉花研究所/ 棉花生物学国家重点实验室/ 农业部棉花生物学与遗传育种重点实验室），来源：中国棉花2020年第12期，图文编辑：天山植保，转载请注明出处！