撰文 | SHR
责编 | 逸云
多细胞真核生物的基本特征是不同组织的功能特异性，其中一个突出例子是C4光合作用。在该过程中，碳最初被固定在叶肉细胞，然后释放到维管束鞘细胞再固定，这种组织区分特征是C4植物光合效率显著提高的原因，因此对叶肉细胞或维管束鞘细胞特异表达的机制研究至关重要【1】。C4植物是从C3植物进化而来， C3模式植物拟南芥是揭示这种细胞功能特异性机制的优异材料。之前研究表明，拟南芥的维管束鞘细胞除了与水力传导、代谢产物运输以及物质存储中发挥作用，还与硫代谢和硫代葡萄糖苷的生物合成有关【2】。此外，参与硫代葡萄糖苷生物合成的MYB76及其他MYB结构域转录因子的转录本也优先与维管束鞘核糖体相关联【3】。但是目前尚不清楚这种特异性基因表达模式的调控机制。
近日，英国剑桥大学Julian M. Hibberd课题组在Nature Plants在线发表了一篇题为A bipartite transcription factor module controlling expression in the bundle sheath of Arabidopsis thaliana的研究论文，结合DNaseI-Seq数据与功能分析，揭示了MYB76基因在维管束鞘细胞特异性表达的调控模块。
该研究通过对公开数据的GO分析发现，参与硫代葡萄糖苷合成的基因大多在维管束鞘中高表达。MYB和MYC转录因子在控制硫代葡萄糖苷合成相关基因表达中发挥作用，该研究发现，MYB28、MYB29和MYB76的基因在维管束鞘高表达。进一步的功能分析结果显示，MYB28和MYB29的上调可能是外部顺式元件介导的，而MYB76启动子在翻译起始位点上游的核苷酸-1264和-796之间区域是介导维管束鞘细胞特异性表达的关键。此外，对数据库中DHS（DNase I hypersensitive sites）的分析发现了叶片MYB76上游的DHS，而将MYB76启动子的核苷酸-909和-654之间的DHS去除会抑制MYB76的表达，但是通过DHS与启动子结合可以驱动MYB76的表达，表明该DHS序列是优先激活维管束鞘中MYB76表达的必要充分条件。综上，MYB76在维管束鞘表达的正调控因子应该是位于启动子翻译起始位点上游的核苷酸-909（DHS的起始）和-796之间区域。
A DHS in the MYB76 promoter is necessary and sufficient for expression in the bundle sheath
该研究进一步预测和筛选了调控MYB76表达的候选转录因子，并选择测试了MYC2、MYC3、MYC4、DREB2A、DREB26、DF1和MYB73的功能。结果发现，MYC2，MYC3和MYC4在控制MYB76表达中起主要作用，而DREB2A的作用较小。同时，该研究还发现MYB28和MYB29在束鞘中强烈优先表达，并且myb28 / 29突变体中MYB76表达显着降低。在此基础上，该研究进一步对myc2 / 3/4和myb28 / 29的公开转录组数据进行分析，发现在myc2 /3/4和myb28 / 29中均下调的基因大多强烈在维管束鞘优先表达，这表明MYC-MYB模块在控制拟南芥维管束鞘基因表达中发挥关键作用。
MYC and MYB transcription factors control MYB76 expression from the DHS
总之，该研究表明MYC–MYB模块是拟南芥维管束鞘中基因特异表达的关键驱动因子。该研究结果为C4光合作用进化相关的机制提供了新的见解。
参考文献
【1】Hibberd, J. M., Sheehy, J. E. & Langdale, J. A. Using C4 photosynthesis to increase the yield of rice—rationale and feasibility. Curr. Opin. Plant Biol. 11, 228–231 (2008).
【2】Griffiths, H., Weller, G., Toy, L. F . M. & Dennis, R. J. Y ou’re so vein: bundle sheath physiology, phylogeny and evolution in C3 and C4 plants. Plant Cell Environ. 36, 249–261 (2013).
【3】Aubry, S., Smith-Unna, R. D., Boursnell, C. M., Kopriva, S. & Hibberd, J. M. Transcript residency on ribosomes reveals a key role for the Arabidopsis thaliana bundle sheath in sulphur and glucosinolate metabolism. Plant J. 78, 659–673 (2014).
https://www.nature.com/articles/s41477-020-00805-w