撰文 | 秀山芦洲
责编 | 逸云
众所周知，铁 （Fe） 是植物生长发育所必需的微量营养元素之一。然而，受土壤pH等特性的影响，缺铁也时有发生，这样就会引起作物叶片萎黄、生长受抑制并最终导致大规模的减产，严重威胁粮食安全。以拟南芥为代表的非禾本科植物通过协调Fer-Like Iron Deficiency Induced Transcription Factor （FIT） 及一系列basic helix-loop-helix （bHLH） 转录因子促进H+-ATPase AHA2和Ferric Reduction Oxidase 2 （FRO2） 等蛋白的表达，提高根际铁的可溶性及还原性，便于根系表皮转运蛋白Iron-Regulated Transporter1 （IRT1） 对Fe2+的摄入。
前人研究发现，缺铁诱导分泌的香豆素 （coumarins） 可直接增强顽固铁源的可移动性从而满足植物的需求【1】。近来的研究表明，香豆素能够影响植物根际的微生物群落结构【2,3】，但是，香豆素是否以及如何影响土壤中矿质营养的生物有效性还是未解之谜。
近日，由德国马普所Paul Schulze-Lefert团队领衔、日本东京大学等单位参与的研究人员发现在缺Fe环境下，拟南芥根系分泌香豆素可以改善根际微生物种群，从而促进Fe的吸收。相关研究成果以Root-Secreted Coumarins and the Microbiota Interact to Improve Iron Nutrition in Arabidopsis为题发表在Cell Host & Microbe期刊上。
研究人员通过在两种不同铁环境下的土壤中种植野生型及香豆素合成及分泌相关基因的突变体，发现香豆素的合成对缺铁环境下的植物生长 及根际微生物的组成至关重要 ） 。人工重建代表性根际微生物群落 （SynCom） 能够恢复野生型植株在缺铁条件下受抑制的生长状态 （图1） ，但对Fe3+还原及Fe2+吸收突变体fro2, irt1无效，表明微生物促进根系对铁的吸收是依赖植物自身的铁还原及摄入元件的。类似的是该SynCom也不能恢复f6'h1, s8h,及pdr9突变体的表型，表明植物中与copoletin和fraxetin合成及分泌相关的基因也是根际微生物群落应对植物缺铁所必不可少的。
图1. 包含115种菌株的SynCom可恢复野生型拟南芥的缺铁症状
随后，研究人员通过比较转录组学分析表明众多与缺铁响应、铁稳态调控与运输、离子运输等相关基因的表达量在缺铁条件下生长的f6'h1突变体中受到诱导，而与是否添加 SynCom无关，表明植物是通过分泌香豆素从而激活微生物介导的铁活化过程而缓解铁缺乏的，而不是通过改变微生物群落及通过香豆素直接起作用的。
图2. 香豆素-微生物群落缓解植物缺铁的作用模型
基于以上结果，该研究提出了香豆素-微生物群落缓解植物缺铁的作用模型（图2）：
在铁缺乏条件下，植物分泌香豆素通过改进根系微生物群落组分，从而活化土壤铁营养，促进植物铁吸收。
参考文献：
【1】Tsai, H.H., et al., (2018). Scopoletin 8-hydroxylase-mediated fraxetin production is crucial for iron mobilization. Plant Physiol. 177, 194–207.
【2】Stringlis, I.A., et al., (2018). MYB72-dependent coumarin exudation shapes root microbiome assembly to promote plant health. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 115, E5213–E5222.
【3】Voges, M.J.E.E.E., et al., (2019). Plantderived coumarins shape the composition of an Arabidopsis synthetic root microbiome. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 116, 12558–12565.
https://doi.org/10.1016/j.chom.2020.09.006