我们常说，眼睛是心灵的窗口，对人类而言，这的确名副其实。然而由于生理构造的不同，各种动物眼中的世界和人类的可以说大相径庭（动物眼里的世界和人类有什么不同？→）。
既然动物们看到的世界和我们如此不同，那么闻到的呢？解剖学的发现或许能给出答案——
在人类以及部分灵长类动物的大脑构造中，用来处理视觉信息的区域总是远大于其他感知区域，这足以说明，视觉是我们感知世界的最主要途径，但除此之外，其他大多数动物（尤其是其他哺乳动物）的大脑里，视觉处理区域只能屈居次位。
家中的汪星人和猫主子小心翼翼抽动的鼻子似乎提醒我们，这里才是大多数动物感知世界的主战场。
狗狗的嗅觉真的比人类强大40倍？
在今天，汪星人占据了居家宠物的半壁江山，活泼的性格和忠诚的陪伴是大多数主人选择和狗狗相伴同行的原因。
但作为最早被人类驯化的动物，狗在驯化之初有着更为实用的价值——从灰狼祖先继承而来的社会性、强忍耐力，都让狗成为早期人类狩猎时的力量倍增器。
在这个过程中，人类猎手也一定发现了狗的另一个隐藏属性——它们的嗅觉非常强悍，不管受伤的猎物逃逸多远，猎犬都能追随遗留在地上的气息寻踪觅迹。
一万年后的今天，狗的嗅觉依旧在发挥重要作用：边关口岸，缉毒犬守护国门；在破案现场，警犬匡扶正义；抗震救灾时，搜救犬带来生的希望。
▲ 抗震救灾时搜救犬的伟大，相信你们都了解
虽然狗的嗅觉早已是人尽皆知的常识，但这种“超能力”究竟是如何产生的，却并非所有人都能知晓。
我们不妨先来了解一下气味是怎么产生的？
自然界的许多物质都能挥发出带有独特气味的气味分子，无论是空气中还是水里，随时都有许多这样的气味分子弥漫其中。
当气味分子接触到鼻子中的嗅觉神经末梢时，就会产生“络合”——也就是神经上的特定受体收到了特定气味分子的刺激并产生神经信号。
▲ 当气味分子接触到鼻子中的嗅觉神经末梢——这就是“络合”
这些信号随后被传输到大脑中的一个特定区域进行加工分析，然后传递到大脑皮层上，我们的大脑就认为自己“闻到”了气味。
回顾这个过程不难发现，我们能闻到什么味道，或者能以多么敏锐的能力闻到这些味道，是由以下几个因素决定的——
我们鼻子里的嗅觉神经末梢够不够多、够不够密集，这两个数值越大，气味分子和神经末梢“络合”的可能性就越大，大脑中专门用来处理气味信号的区域够不够强，能否在微弱的神经刺激后，就能分辨出不同气味的神经信号。
如果我们将狗和人进行对比，就不能理解狗的强悍嗅觉是从何而来了。
▲ 人类嗅觉神经的总面积大概只有2~11.5平方厘米
虽然大多数狗的体型远小于人，但它们的鼻子细长，鼻腔容积反倒比人更大。
更值得一提的是，人的鼻子里并非每一寸皮肤都含有嗅觉神经——实际上，我们的鼻子里大部分都被鼻毛和毛囊覆盖，嗅觉神经只分布在鼻腔后部上方的一小块皮肤上，它们的总面积大概只有2~11.5平方厘米。
狗则完全没有鼻毛，整个鼻腔前后上下都拥有嗅觉神经末梢，不同品种的狗鼻腔中覆盖神经末梢的皮肤面积可以达到75~150平方厘米之多。
许多读者或许奇怪，狗的鼻子怎么看也不可能有150平方厘米啊？这其实是内部结构的不同导致的。
▲ 和人的相比，狗的鼻子又细又长，内部体积原本就远大于人
人类鼻腔的内部构造是非常平滑的，唯一一块鼻甲骨近乎一个平板。
而狗鼻腔里有3块复杂卷曲的鼻甲骨，鼻腔内部的表面积也大大增加，这不仅给嗅觉神经提供了更广阔的“作业空间”，也进一步减缓了空气穿过鼻腔时的速度。
也就是说，空气中的气味分子可以更从容地和更多的神经末梢接触。
人和狗的嗅觉神经末梢大小差距并不大，而几十倍的鼻腔面积让狗狗的鼻子里可以容纳的神经末梢成倍增加。
▲ 几十倍的鼻腔面积让狗狗的嗅觉远超人类
人的鼻腔里只有500万个嗅觉神经细胞，而大多数狗都可超过1亿。
一些经过人类长期选育的、专门强化嗅觉能力的品种，这一数字还会继续攀升，譬如猎狐梗的嗅觉神经末梢达到1.47亿，德国牧羊犬的体型和鼻腔表面积更大，它的嗅觉神经末梢甚至能达到2.2亿之多。
2.2亿和500万的对比正是网络上流传的“狗的嗅觉比人类强大40倍”的依据。
但这种简单对比其实是不准确的，因为在处理气味神经冲动的大脑构造上，人和狗也显著不同。
▲ 德国牧羊犬的的嗅觉神经末梢甚至有2.2亿之多
在人类身上，这片大脑区域被称为“嗅球”，它的体积只占到大脑总容积的0.01%，而在狗身上，这一比例可以达到2%。
虽然人的大脑比狗脑大很多，但还是不能弥补这近200倍的体积差距，实际上，狗的大脑嗅球细胞数量能达到2.8*10^8，人类则只有2*10^7。
“硬件”上的差距必然造就了人和狗嗅觉能力的差距，人类的嗅觉基本只能识别空气中浓度高于10^-4.5摩尔的气味，而狗普遍能达到10^-6以上（看不懂没关系，总之就是很厉害）。
尤其是一些特殊的气味，譬如α-紫罗兰和丁酸，受过训练的狗狗甚至能在浓度低到10^-6~-17.68摩尔时还能识别出来——就是说，狗狗的嗅觉几乎可以达到人类的10万~1亿倍。
▲ 这么一对比，狗狗的鼻子简直就是超人呀
更有意思的是，虽然狗狗识别这些气味的能力远强于人，但这也只是动物嗅觉奇迹中的一角而已。
“空气中的气味分子-鼻腔神经末梢-嗅球-大脑皮层”的嗅觉体系是人类唯一的嗅觉方式，但对于狗狗和其他动物来说，它们还有另外一套系统用来识别一些“没有气味的气味”。
而这样的例子，在猫主子身上更容易被发现。
猫咪真的会嫌弃臭袜子吗？
许多铲屎官都和家中的猫主子开过这样的玩笑——当我们拎着一只臭袜子让主子嗅探的时候，主子们都会微微张开嘴巴，眯起眼睛，流露出一副“辣眼睛”的嫌弃脸。
当然，臭袜子的味道自然不会多美，但猫主子们真的是被熏出这幅表情的嘛？
其实不然。
在开头我们讲到，除了人和部分灵长类动物之外，大多数哺乳动物的嗅觉处理区域都是大脑中最重要的感官区域。
但这个区域并不完全等同于人类的“嗅球”，实际上，除了人类拥有的嗅球之外，它们的大脑中还有一个“副嗅球”。
▲ 猫咪的大脑中，还有一个“副嗅球”
副嗅球同样由神经相连，但最终却并不是通往鼻腔里的普通嗅觉神经，而是来到鼻子和口腔交界处的犁鼻附近。
1813年，丹麦解剖学家Ludvig Jacobson首先在动物身上发现了这里的玄机，他将这里的器官称为犁鼻器。
随后的200多年里，人们逐渐认识到犁鼻器也是一个嗅觉器官，但它却并不是用来“络合”空气中的气味分子的。
犁鼻器只会和空气中的激素——也就是神经素结合，而这些激素往往能反应出动物的身体状态——
如果是异性，那它是否已经准备好发情交配？如果是独居动物，另一只同类的身体是否健康，我和它争斗这块领地是否有胜算？
▲ 猫科动物——猎豹，会刻意在树干上留下信息素
我们在纪录片中常常能看到独居的猫科动物会在领地边缘喷洒尿液，这其实就是为了将自己尿液中的信息素展示给那些心怀不轨的同类。
在人类的层面来看，信息素其实并没有真正的“气味”，但拥有犁鼻器的动物“闻到”信息素的“味道”之后，会带来非常明显的影响。
异性的信息素刺激会导致动物快速发情，而如果闻到猫的信息素，老鼠的心跳和血压就会快速上升，显然，猫的信息素调动了老鼠的新陈代谢，它的身体做好了快速逃离这片是非之地的准备。
▲ 猫咪身上的信息素也会调动老鼠的新陈代谢
我们刚才说过，动物的犁鼻器位于鼻子和口腔上部之间，许多动物的犁鼻器开口正是在口腔上层。
所以当我们用臭袜子调戏猫主子时，虽然冲天的臭味冲进了猫主子鼻腔里的嗅觉神经，但猫主子还是愿意微微张开嘴巴，用犁鼻器接受一些信息素——这可是我心爱的铲屎官，让我闻闻他的健康情况怎么样。
同样的，狗狗也喜欢嗅探人大腿沟附近，其实也是在识别我们这些区域释放的信息素。
人类为什么失去了犁鼻器？
在咱们看来，用嘴巴“闻”味道简直太不可思议，但在动物界，人类这样丧失了犁鼻器的才是异类。
在早期的研究中曾有人认为，犁鼻器是生物登陆之后才产生的，但近些年的研究发现，在两栖动物登陆之前，犁鼻器就已经演化出来了。
那为什么我们人类没有这种能力呢？
其实在人类胚胎上，犁鼻器依然非常清晰，但随着胎儿发育，犁鼻器就渐渐消失，出生之后犁鼻器已经严重退化失去了实际作用。
▲ 在人类的胚胎期，还能清晰看到犁鼻器
是什么导致了这种变化呢？
其实失去犁鼻器的这些动物——也就是人和部分灵长类，恰恰和演化出红色色觉的那些动物是重合的。
我们可以假设，我们和这些灵长类动物的共同祖先演化出红色色觉之后，新的色彩给我们提供了另一种感受世界的能力——
异性是否已经准备交配？看看母猴子的红屁股就知道了；异性是否接受了我？女孩子害羞的脸庞足以说明一切。
▲ 人类视觉的演化，居然进一步影响了嗅觉
而躲避天敌和发现猎物这种事，由于哺乳动物的毛发根本不能合成绿色色素，它们或橙或灰的毛皮，人类也足够在很远的距离发现。
小小的视觉变化让人类和一些灵长类的犁鼻器逐渐失去了进化的选择压力，随后逐渐退化。
什么是家乡的味道？
人类之所以只能通过鼻腔感受到真正的气味分子，是因为鼻腔里的神经末梢上拥有嗅觉受体（ORs）；汪星人和猫主子能闻到信息素，是因为它们的犁鼻器里拥有犁鼻器一型和二型受体（V1R和V2R）。
而目前发现的和嗅觉相关的神经受体还有2种，譬如2009年才在老鼠犁鼻器里发现的甲酰肽受体（FPRs），还有在鱼类中普遍存在的痕量胺受体（TAARs）。
等等！鱼体内的嗅觉受体？鱼还需要嗅觉吗？水里怎么会闻到味道呢？
鱼当然能闻到味道，而且我们早就知道——大家都听说过鲨鱼能闻到血腥味的故事。
▲ 我们都知道，鲨鱼可以闻到几公里外的血腥味
我们之所以会觉得稀奇，也是由于自身生理结构的认知惯性：
人类鼻腔里的嗅觉神经受体只能络合气体中的气味分子，而不能识别水溶性的气味分子；鱼类则恰恰相反，它们的鼻子并不具备呼吸的功能，却可以敏锐地捕捉到水溶性的气味。
相隔几公里就能闻到血腥味的鲨鱼，是不是水中的“狗鼻子”呢？恐怕还真的轮不到它。
鱼类的嗅觉研究很少，但目前发现的远超鲨鱼嗅觉的案例已经有很多，常常被我们摆在餐桌上的三文鱼就是这样一例。
▲ 我们常常吃的三文鱼，就是洄游鱼类的其中一种
我们都知道三文鱼所属的鲑鱼家族有洄游的习性，鱼卵在淡水河流中孵化后，再沿江而下到海洋中生长，直到性成熟后，再逆流而上回到河流产卵并死去。
可以看到，鲑鱼的洄游不像候鸟迁徙一样有经验丰富的长辈带路，但它们居然也可以准确地找到自己出生的那条河流。
现代的研究认为，每条河流流域周边的植被、水底的矿物质不同，溶解到水中的气味分子差别造就了河流独特的“气味”，奔涌到海中的河水虽然被大大稀释，却依旧可以被海中的鱼类嗅到——家乡的味道才是鱼类洄游的领航标。
▲ 循着家乡的气息逆流而上进行繁殖的鲑鱼
同样的道理在那些需要回到海洋繁殖的洄游鱼类身上一样奏效，它们只需要沿着河流直下海洋，就可以在被洋流搅动的海水里嗅到家乡的味道。
目前发现美洲鳗鲡在这方面做得最为出色，它们从北美的河流入海口，居然能闻到随着洋流飘荡了5000公里的马尾藻海的独特气味。
相比于视觉、听觉，嗅觉是我们认知最晚、研究最浅的感官，而这恰恰是许多动物认知世界最重要的方式。
馥郁的香气之下，究竟还藏有多少秘密？这恐怕只能静待时日逐一解答。
最后
你家宠物的鼻子
什么时候最灵敏？
文章由一犬一话特邀作者撰写
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文章| 流浪 / 动物科普作者
编辑 | 扬羽
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