双体实验室曾经推送过三篇关于人类起源的主题文章《王维嘉：我的祖先是如何从非洲蹭到中国来的？》《金观涛：人类文明是如何起源和演变的？》《科学vs宗教：人类真的来自于进化？》，探讨了人类起源的最新学术研究成果，以及关于“进化论”思想和现代意识形态互相结合后产生的社会影响。
今天我们继续人类起源的话题，推荐一篇原载于《二十一世纪》1993年10月号的文章，当时“人类起源”的相关话题讨论充斥着各种假说，争论激烈，该文章的发布可谓是相当谨慎。作者供稿后，杂志编辑部补充了相当部分资料，并重新编辑、整理、撰写。又本文原稿曾经吴新智教授过目，改定后复经邓聪先生及麦继强教授过目，并提出宝贵意见。
本文作者李逆熵，香港气象工作者，业余时间热衷于科学普及工作，1985年获选为全港十大杰出青年。发表的著作有《三分钟宇宙》（科学概论）、《卖陨石的人》（科学散文）、《最后的问题》（西方科幻选译）、《超人的孤寂》（科幻评论）、《夜空的呼唤》（科普创作）等。
寻找夏娃——现代智人起源的辩论
作者/李逆熵
引言
在世界上每个广大区域中，现存哺乳动物都是和由进化而来的同区域物种密切相关的。因此，非洲很可能是和大猩猩以及黑猩猩有亲属关系的绝种猿猴的故居之地；而这两种动物既然是人类的近亲，那么我们的远祖发源于非洲大陆的可能性也比其他地方为大。但这个问题单靠猜测是没有用的。——达尔文：《人的世系》[C.Darwin：TheDescent of Man（1871）]
冰河时代的中国地图：最近的一次冰河时代即末次冰期，约于11万年前开始，于前9600-9700年完结。此间，大量水体被冰冻到大陆，海平面低，陆地比现在大很多。这张是末次冰期盛冰期时的中国地图。图源自“中华城市地理”官微。
从达尔文做出上述预言至今，已经超过120年。在这一个多世纪间，由《物种起源》（The Origin of Species）所引起的思想风暴久已止息，由严复《天演论》提出的“物竞天择”观念，也早已在中国传统思想的藩篱上冲破缺口，为新文化运动铺平道路。然而，在同一时间内，我们所认识的人类进化历程虽然已经从少数化石所提供的断续线索变为建立在详确证据之上的学问，但在古人类学者之间，有关这历程的争论却反而愈趋激烈。这吊诡的现象一方面显示人类起源始终是敏感问题，另一方面，却也正显示出科学进步的特有模式。
一、人类的远祖
在《人的世系》出版后半个世纪（1871-1921），我们对人类远祖所知，只是限于荷兰医生杜波斯（EugeneDubois）所发现的爪哇人（1891-1892，当时称为“直立猿人”Pithecanthropos erectus，现在定为“直立人”Homoerectus）以及属于智人（Homo sapiens）的尼安德特人（Neanderthals）和罗得西亚人（Rhodesians）等三五种化石而已[1]。由此而猜测的人类世系，自然是十分粗略不可靠的。
在随后半个世纪（1921-1971），这种情况开始慢慢改观，大量属于人科（Hominidae）也就是人类远祖的骨骼化石相继在非洲和亚洲出现了：[2]
- 1925
达德（Dart）在南非汤村（Taung）发现小儿头骨，定为非洲种南方古猿 （Australopithecusafricanus，简称A.africanus即非种南猿）。
- 1927
在周口店发现北京猿人，其后定为“直立人”。
- 1932
路易斯（EdwardLewis）将其在印度所发现的一片上颚骨命名为拉玛古猿（Ramapithecus）。
- 1936
布林（RobertBroom）在南非Transvaal发现粗健种南猿（A.robustus）。
- 1959
玛丽·历奇（MaryLeakey）在坦桑尼亚Olduvai峡谷发现波西种南猿（A.Boisei）。
- 1960-1968
历奇夫妇（L.S.B.&Mary Leakey）在同一地点发现介乎南方古猿与“直立人”之间的化石，由图拜斯（Philip A.Tobias）定为能人（Homo habilis）。
这些人类远祖的化石，大抵可以由地层断定年代，以及由比较解剖学断定进化次序，建立世系关系。例如从骨骼化石可以判断大脑容量、直立行走姿态、手的掌握能力、犬齿退化程度等等所谓“人化”（hominidisations）的特征：而不同类型石器的出现，和所谓“性别异态”（sexualdimorphism，即雌、雄二性体型相异），则是使用工具和出现社会组织的迹象。由此可以知道，南方古猿已经开始采取直立行走的形态，但脑容量则只有现代人的1/3左右（图1）[3]；石器的应用，从250万年前的“能人”开始；至于“直立人”，则相当于旧石器时代早期。在60年代古人类学家据此建立的人类世系，其实已经和今日的理解相去不远。
然而，这个世系并不完全：因为它仅仅是人类直属远祖，即所谓Hominidae的世系，却没有涉及现代人和巨猿各自先祖之间的世系关系，或者不同种族的现代人（即所谓现代智人H.sapiens sapiens），譬如说中国人或印尼人，和各种不同的直立人，譬如说北京人、爪哇人或东非直立人，之间的关系。也就是说，它是被限制在所谓更新世（Pleistocene）早期和中期（约250-20万年间）的。
而恰恰就在60年代末，分子生物学出现了。它立即就为古人类学家提供了一种最有力的检定物种亲疏关系的工具，令上述两大问题的解决发生了突破性进展。同时，它带来的惊人结果，也在古人类学家之间，两度引起激烈的争辩。
二、人猿之间
分子生物学第一个惊人发现是把人和猿分家的年代削减了四分之三。本来，从形态上判断，古人类学家向来认为，首先在印度、然后在亚洲许多地方发现的拉玛古猿是人科和巨猿科分支之后才出现的人类直系始祖，因此人类起源于亚洲，而且人、猿分支，是2500万年（这是拉玛古猿的年代）以前的事。[4]
可是，在1967年，加州大学柏克莱校园生化教授威尔逊（Allan C.Wilson）手下工作的沙里兹（VincentM.Sarich）却通过现代人和猿猴血液中蛋白质的氨基酸序列的比较证明，血统上和人最接近的不是亚洲猿猴而是非洲猿猴，特别是黑猩猩（chimpanzee）和大猩猩（gorilla）：他又推算出来人类和这两者的先祖分支至今，分别只不过有600万和1000万年而已。[5]那也就是说，一个世纪之前达尔文凭直觉所作的猜想完全正确，而当时古人类学家的见解却完全错了！
这在当时引起极为激烈的争论。一直到十年后，即1972-1978年期间，约翰逊（Donald Johanson）在东非坦桑尼亚Hadar和Laetoli等地发现了大批360万年前的所谓阿法种南猿（A.Afarensis，昵名“Lucy”）化石，它明显是人类最早的祖先，该问题才明朗化，而一个更可靠的人类世系也得以建立起来（图2）。[6]现在大家都承认，人类远祖起源于东非，“人猿分支”只是500-600万年前的事，而拉玛古猿（它其实也只有700万年历史）和其他亚洲古猿则只剩下猩猩（orangutan）这一种遗裔，它和人的关系极为疏远。
事实上，分子生物学和大陆板块（plate tectonics）理论已经使我们对包括所有猿猴的灵长目的进化过程得到更多了解。我们现在知道，[以下内容主要根据Pilbeam（1984）整理，见图3。]大约4500万年前，也就是原本相接连的非洲和南美洲开始漂离的时候，高等猿猴分为南美的新大陆猴（Platyrrhini）和非洲、中东的旧大陆猴（Catyrrhini）两个大支；后者在2000-3000万年前分出巨猿（greatapes）这一支；巨猿又再在1200-1600万年前左右（这恰是分隔非洲和欧亚大陆的古达地斯海[Tethys Sea]退缩、两个大陆之间有了陆桥连接之后）分为亚洲和非洲两支。非洲巨猿分出人科之后不久，地中海就由于欧洲的造山运动而一度完全干涸，这对于整个非洲的自然环境和生态，都产生莫大压力。但它是否和300-400万年前人类（GenusHomo）的出现有直接关系，则还不易判断。
三、夏娃的冲击
1987年，也就是沙里兹发现之后的二十年，柏克莱的威尔逊和他两位前学生：夏威夷大学的坎恩（RebeccaCann）以及柏克莱的史东金（Mark Stoneking），宣布了应用分子生物学研究所得的又一项惊人发现：现代人（H.sapiens sapiens）的线粒体基因（mitochondriaDNA，简写为mtDNA）全部都可以溯源到大约20万年前在非洲的一名女性。[7]也就是说，就母系而言，各个区域的现代人并不是由同一区域的直立人进化而来，而是散布到全世界的非洲现代智人的后裔。这就是所谓“夏娃”（Eve）理论。
这惊人发现的关键系于mtDNA的一项特性：它单独通过母系遗传，父系mtDNA对下一代完全没有影响。因此，mtDNA的类型不会由于繁殖而产生改变。这带来两个极为重要的后果：第一，一个族群的每一代总有些女性不育或者没有女性后代，其mtDNA的形态因而失传。经过许多代之后，这种偶然性的淘汰就会只留下一种mtDNA类型——也就是说，整个族群后裔的mtDNA都与原族群某个“幸运”的女性同型。反过来说，就mtDNA的遗传而言，则作为后裔的每一族群必然有一位“共同的祖母”即“夏娃”存在。这并非一个发现，而只不过是mtDNA遗传方式的特性。但利用这种特性，就有可能追寻现代人作为一个整体族群的共同先祖的发源地。
第二，mtDNA的类型虽然不会由于繁殖而改变，但是却会由于宇宙辐射、特殊分子等原因而发生突变（mutation）。而mtDNA某些不具实际功能的部分则会产生不受进化压力影响的“中性突变”（neutralmutation），因为它与个体的生理形态以及是否适应环境无关。这种突变的累积表现为同一族群内不同个体之间mtDNA形态的差异。它纯粹是一种统计效应，突变累积时间愈长，差异愈大。因此，仔细比较各种现代人（譬如说欧、亚、非、澳、新几内亚等各大洲和地方）mtDNA的核酸序列（nucleotidesequence）差异，就可以建立这些mtDNA遗传的世系，并且反过来推断产生这些差异所需的突变累积时间。这样，不同人体内mtDNA的差别，就形成了一个“分子钟”，它的速率大致上是每百万年变化2-4%，应用它就有可能推测所有现代人共同先祖族群的时代。
一个多世纪以来，古人类学家登山涉水，穷思竭虑，梦寐以求的，就是澄清现代人起源的过程。对他们来说，断定“夏娃”的居地和年代，自然是具有无上魅力的事。然而，当客观研究所得结果与原来的臆测全然相反的时候，魅力却又会变为强大的冲击——非洲夏娃的出现，就是这样一个冲击。
mtDNA分子钟（molecularclock）的刻校有多种方法：从考古可以确定人类开始移居新几内亚、澳大利亚和新大陆的年代分别是3万、4万和1.2万年前，因此只要测定这三个地区现代族群各自的mtDNA发散度（divergence），就可以对mtDNA的变异速率得出三个估计。同样，由于已知人和黑猩猩分支是在5-7百万年之前，所以由二者mtDNA的差异（这大约是现代人mtDNA分散度的25倍）也可以推算其变异速率：而其它已经有确定世系年代的生物，也都可以利用作相类的刻校工作。由这些方法得出的结果大致相符，即变异速率为每百万年2-4%。这相当高的变异速率对仔细分辨年代有极大帮助。其实它和选择mtDNA分子上哪些部分作为测度发散度的标准有密切关系，因为分子上各部分的变异速率并不一样。一般来说，没有实际功能的部分变化快得多，因此往往被选为测定标准。
四、智人之源
1985-1986年间，当时还在柏克莱进修的坎恩在威尔逊和史东金协助之下，收集了来自全球五大区域（即亚、非、欧、澳和新几内亚）145名女性分娩后排出的胎盘，以及一名南非土著、一名美国黑人的细胞组织，经过净化、提炼之后，他们将得到的147种mtDNA加以仔细比较，而得到下列结论：
（甲）现代智人起源于非洲，然后散布到世界各地。因为以“最少分岔原则”（theprinciple of parsimony）在133个不同mtDNA类型（有些人是同型的）中建立“谱系树”之后，发现属于非洲人的类型最原始，可以直接追溯到共同始祖（图4），况且，在各大区域之中，非洲mtDNA发散度（divergence）最大，证明其渊源最久远。
（乙）现代智人大约起源于20万年之前。这可以从全部mtDNA的发散度为0.57%以及分子钟的速率（约3%/百万年）估计出来。至于现代智人开始从非洲向全世界散布的时代，倘若从谱系树里非洲以外最为久远的世系（图4）推算，当在9-18万年前，这和单纯从亚洲mtDNA的发散度（0.35%）推算得的12万年也大致相符。
威尔逊等人的发现，其实是80年代以来利用mtDNA乃至核DNA研究现代人起源的大量工作之一[8]，只是它资料详确，方法特殊，所以能够得到最明确的结论。而其余研究结果和上述两项结论大体上也都一致。1989年威尔逊领导的另一小组研究了83名非洲各地土著的mtDNA，发现非洲本地谱系树渊源极其久远而且单纯，为原来的观点提出有力佐证。[9]然而，从古人类学家的观点看，这两项结论却完全推翻了他们向来的构想，可以说比1967年沙里兹的发现更有革命性和震撼力。因此，新的一场激辩就不可避免了。
五、单源和多源之争
图5 现代人起源两种理论示意图。（a）多源论的基本假设是现代人种族的分支远在100-200万年前的直立人时代；（b）单源论的观点则是分支点仅在10-20万年前，而海德堡人、蓝田人、爪哇人等直立人的后裔都被从非洲Klasies迁徙到当地的现代智人取代而灭绝了。
甲、两种不可调和的理论
要明白这场激辩，必须记得，虽然在过去三十年间人类起源于东非已经成为古人类学家的共识，但这仅仅是指二、三百万年前人的远祖阿法南猿和能人而言。人类进化到直立人的阶段（15-150万年前）之后已经遍布亚、欧、非三大洲，而且在这些相隔遥远的区域各自留下了逐步从直立人连续地进化到智人的种种化石和考古遗迹。1980年，捷克考古学家Jelinek说的“无论从解剖或文化角度，我们都没有充分理由把更新世和它后期的人科分成直立人和智人”[10]是典型看法。我们翻开中国人类化石年表，那么从70万年前的蓝田人，50万年前的北京人到一万八千年前的山顶洞人，其间顺序有观音洞人、大荔人、许家窑人、丁村人、马坝人、长阳人、柳江人、富林人等近20种人骨化石，它们似乎也正形成一系列连续的解剖形态和文化[11]。所以，虽然“能人”是单源的，但“智人”是多起源的看法是非常之自然的（图5a）。
这种看法与威尔逊等的“单源论”，即现代智人二十万年前起源于非洲、然后在12万年前向全世界扩散的发现，以及由这发现而得出的引论显然是全然矛盾，绝对不能调和、相容的——即从非洲出来的现代智人完全取代了各地的直立人和古智人，而没有和他们混合、融和。（图5b）
除了最重要的mtDNA分子证据以外，单源论还有好些旁证。例如英国自然博物馆的史特林格（ChristopherB.Stringer）指出：利用铀系元素、热释光、电子自旋共振等新断代技术得到的结果，显示远在10-12万年前就有迹象：从非洲来的一支现代智人和形态相异的尼安德特人曾经在中东洞穴中同时存在，而没有混合。因此，他认为尼安德特人与现代人没有直系关系，应该重名为H.neanderthalensis而不是H.sapiens neanderthalensis。[12]又例如斯坦福大学的卡史福沙（Luigi L.Cavalli-Sforza）则曾经利用全球人类血型（特别是负Rh因子）地图来说明现代人种的分布是源于非洲的多次向外迁徙潮（这大约从10万年前开始），而且，由此形成的种族谱系和人类语言谱系高度吻合。[13]
乙、对单源论的批判
对单源论批评最强烈的学者是美国密支根大学的沃波夫（Miford Wolpoff）。他和澳洲国立大学的索恩（AlanG.Thorne）的论据主要有三方面：[14]
第一，他们强调在欧洲、中国和爪哇等地区的人类头骨化石各有不同的显著特征，例如尼安德特人下颈保护神经线的骨壁，北京人上颚门牙的特殊内弯，还有爪哇人的原头盖骨以及眼眶以上粗直的骨突，是以上各地区人类从直立人进化到早期和晚期智人的过程中连续存在的。单源论（和相关的“取代论”）倘若成立，则必须假定迁徙到当地的非洲智人会逐一再次发展出同样的解剖特征。这自然是极难令人置信之事。
第二，分子生物学方面的证据并不一定可靠，因为mtDNA由于突变而产生发散的速率是否在跨越三个数量级的时间尺度（1-600万年）上固定不变，实在是颇成疑问。况且，在不同mtDNA类型之间建立谱系树所根据的所谓“最少分岔原则”，又是另一个未曾有确实证据的假定：用别的不同原则分析同样数据所得到的谱系树可能是多源的，或者源头不在非洲。
第三，非洲智人散布到全球，并取代当时所有的直立人（甚至早期智人），却丝毫不留下冲突、斗争的痕迹，也没有产生任何种族上的融和、混合，那是不合情理的事。对此没有满意解释，单源论就不能成立。
丙、单源论的辩解
对这些反对论调，威尔逊等的辩解在于[15]：第一，迁徒者由于要适应新地区的自然环境而再一次发展出和原居者同样的解剖特征，是有可能的；第二，分子生物学技术水平虽有限制，但日前所能得到的最好证据是支持单源论的，决不可忽视；第三，古代人口稀疏，所以进化程度相异的不同族群在广大地区同时共存，然后由于自然淘汰只有更进化的智人族群留存下来，和平取代原有族群，那也并非不可想象；第四，现代智人的特殊之处可能是率先发展了语言能力，这种（在解剖学上不易判断的）特点使他们与原地较落后的居民产生鸿沟，所以不再混合、融和。
威尔逊等还进一步提出多源论的一个基本困难，即如何解释各地区的直立人在数十至一百多万年漫长的进化过程中仍然能够维持同一种属（species）而没有演化为许多形态各异的种属（这一般认为会在50万年左右出现）。这就使得多源论者必须对他们的模式加以修正，承认在更新世时期人类在各大洲的多支先祖虽然各自独立发展，但彼此之间仍然是有基因交流的，因此能够历150万年而仍然保持单一的种属。
六、科学进步的模式
其实，威尔逊等的发现和二十年前沙里兹的发现相当类似：后者用分子生物学的方法否证（falsify）了古人类学家对人猿分支年代的臆测，但它本身还不是一个完整的新理论，这要再过十年，待阿法南猿和其它相关化石出现，而人科的进化历程已多少厘清之后，才逐渐形成。
同样，威尔逊等的发现也可以视为用同类方法否证了我们对不同种族现代人分支年代的臆测，把年代从100-200万年前削减到10-20万年前，而所谓单源论，其实也绝未成为一个完整的新理论，它所产生的新问题远远多于它所能解释的事实。
很明显，在过去五六年间，由于分子生物学证据的冲击，更新世晚期（20-21万年前）和全新世的古人类学已经完全改观了。我们可以预期：在未来5-10年间新的、更大规模的发掘，将会从考古学上提供现代智人出现过程更精确的证据。而目前大概已经在进行的其它分子生物学研究，例如利用Y染色体（这是单独通过父系遗传的基因）变异而建立现代人的父系系谱树[据悉法兰西学院（Collegede France）的路科迪（Gerald Lucotte）正在进行这项工作。]或者利用保存完好的古尸（譬如1992年意、奥边境冰川中出现的约5000年前的新石器时代猎人尸体）来测定mtDNA的短期变异速率，相信将会解决古人类学家对这种崭新技术的许多疑问。但更重要的是，寻求解决论争，会迫使我们面对一连串前所未曾注意的复杂问题（例如：人种单源和语言、文化单源，是否属于同一回事？）并寻求一个更深刻、更高层次的新理论，它与今日的单源论或多源论可能都不一样。
分子生物学为人的研究开辟了一个新天地，由此所引致的一场古人类学大革命，已经来临了。
本文原载于《二十一世纪》1993年10月号。当时在文章结尾有一则后记：“本文由李逆熵先生供稿，嗣由本刊编辑部补充相当部分资料，并重新编辑、整理、撰写。又本文原稿曾经吴新智教授过目，改定后复经邓聪先生及麦继强教授过目，并提出宝贵意见，谨此致谢，惟错误仍当由本刊负责。” 配图源于网络，如有侵权请联系后台删除。
注释：
[1]见Sherwood Washburn（1978，p.150）所提Sir Arthur Keith提出的世系。
[2] P. V. Tobias："From Linné to Leakey：Six Sign Posts in Human Evolution"，in Lars König Königsson，pp.1-14.
[3] Clark，pp.21-23.
[4]见Clark，pp.14-15及p.20的图2，这是他1967年的见解。
[5] V. M. Sarich & A. C. Wilson，Science 158，1200-1203（1967）.
[6] Donal Johanson："Early African Hominid Phylogenesis：A Re-Evaluation"，in Lars König Königsson，pp.31-69.
[7] Rebecca L. Cann，Mark Stoneking & Allan C. Wilson，Nature 325，31（1987）.
[8]见注9所引注21、28（mtDNA）以及大量核DNA研究，但D. C. Wallace，K. Garrison & W. C. Knowler，Am. J. Phys. Anthrop.68，149（1985）虽支持单源论，但把现代智人起源定为中国东南部。
[9] Linda Vigilant et al，Proc. Nat. Acad. Sci. USA 86，9350（1989）.
[10] J. Jelinek："European Homo erectus and the Origin of Homo Sapiens"，in LK. Königsson，p.143.
[11]吴新智：《中国远古人类的进化》，《人类学学报》9（4），312（1990）；Milford H. Wolpoff，Wu Xinzhi & Alan G. Thorne in Fred H. Smith & Frank Spencer，ed.: The Origins of Modern Humans：A World Survey of the Fossil Evidence（Alan R. Liss，1984）.
[12] Stringer（1990）.
[13] Luigi L. Cavalli-Sforza et al，Proc. Nat. Acad. Sci. USA 85，6002（1988）；Cavalli-Sfarza（1991）.
[14] Wolpoff & Thorne（1991）；Thorne & Wolpoff（1992）.
[15] Wilson & Cann（1992）.
参考文献：
Grahame Clark：The Stone Age Hunters（London：Thames and Hudson，1967）
Lars-Konig Konigsson，ed.：Current Argument on Early Man（Pergamon Press，1980）.
Russell L. Ciochon & Robert S. Corruccini，ed.：NewInterpretations of Ape and Human Ancestry（Plenum Press，1983）.
Sherwood L. Washburn："The Evolution of Man"，Sc.Am.（Sept.1978）.
David Pilbeam："The Descent of Hominids and Hominoids"，Sc.Am.（March 1984）.
Christopher Stringer："The Emergence of Modern Humans"，Sc.Am.（Dec.1990）.
Milford H. Wolpoff & Alan G.Thorne："The Case Against Eve"，New Scientist（22 June 1991）.
Luigi L.Cavalli-Sforza："Genes，People and Languages"，Sc.Am.（Nov.1991）.
Allan C.Wilson & Rebecca L.Cann："The Recent Africa Cenesis of Humans"，Sc.Am.（Apr.1992）.
Alan G. Thorne & Milford H. Wolpoff："The Multiregional Evolution of Humans"，Sc.Am.（Apr.1992）.