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豆科植物在缺氮条件下会与根瘤菌建立共生关系，进而通过固定大气中的氮气提高氮素利用效率。然而，共生固氮过程是需要消耗碳源的，因此植物必须严格控制根瘤数量和固氮活性以维持自身正常发育【1】。之前研究已经豆科植物-根瘤菌共生调节中揭示了长距离的AON（autoregulation of nodulation）调控途径。当土壤氮源充足时，根系会激活特异的CLE（CLAVATA3/Embryo Surrounding Region）肽信号并传递到地上部，之后，这些信号被LRR-RLKs（CLAVATA1-like Leucine-Rich Repeats Receptor-Like Kinases）识别并通过HAR1（Aberrant Root Formation1，蒺藜苜蓿中为SUNN（Super Numeric Nodules）-mir2111-TML（Too Much Love）途径对根系结瘤进行负调控【2-3】。此外，CLE基因的表达被根瘤菌侵染或高硝酸盐条件抑制【1】，进一步表明CLE在根瘤负调控中发挥重要作用，但是目前尚未在蒺藜苜蓿中鉴定出CLE基因及其功能。
近日，法国University of Paris的Florian Frugier课题组在Plant Physiology在线发表了题为Nitrate-induced CLE35 signaling peptides inhibit nodulation through the SUNN receptor and miR2111 repression的研究论文，揭示了硝酸盐负调控蒺藜苜蓿根瘤形成的分子机制。
之前研究已经通过系统发育和聚类分析揭示了蒺藜苜蓿中的MtCLE基因- MtCLE34和MtCLE35，但是MtCLE34包含一个产生过早终止密码子的突变，表明它在无功能性的【4】。在该研究中，研究人员发现高硝酸盐条件会显著上调MtCLE35的表达，并且该过程至少部分依赖于MtNLP1转录因子，且取决于MtSUNN受体对根瘤数的负调控，这表明不同豆科植物之间硝酸盐对结瘤形成的抑制作用是保守的。此外，该研究发现高硝酸盐条件或MtCLE35的异位表达会抑制miR2111效应子的表达和积累，从而抑制miR2111对根系结瘤的正面效应；相反，miR2111的异位表达或MtCLE35的下调可以增加miR2111积累，并且该过程不受环境硝酸盐浓度的调控。
MtCLE35 ectopic expression inhibits nodulation and rhizobial infections
总之，该研究表明蒺藜苜蓿中硝酸盐抑制结瘤的作用依赖于MtCLE35信号肽并通过MtSUNN受体和miR2111效应子发挥作用。该研究结果拓展了对豆科植物结瘤调控机制的认识。
参考文献
【1】Suzaki T, Yoro E, Kawaguchi M (2015) Leguminous plants: inventors of root nodules to accommodate symbiotic bacteria. Int Rev Cell Mol Biol. 316: 111-158
【2】Schnabel E, Journet EP, De Carvalho-Niebel F, Duc G, Frugoli J (2005) The Medicago truncatula SUNN gene encodes a CLV1-like leucine-rich repeat receptor kinase that regulates nodule number and root length. Plant Mol Biol 58: 809–822
【3】Gautrat P, Mortier V, Laffont C, De Keyser A, Fromentin J, Frugier F, Goormachtig S (2019) Unraveling new molecular players involved in the autoregulation of nodulation in Medicago truncatula. J Exp Bot 70: 1407–1417
【4】Hastwell AH, De Bang TC, Gresshoff PM, Ferguson BJ (2017) CLE peptide-encoding gene families in Medicago truncatula and Lotus japonicus, compared with those of soybean, common bean and Arabidopsis. Sci Rep 7: 1–13
https://academic.oup.com/plphys/advance-article/doi/10.1093/plphys/kiaa094/6066196