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穗数是水稻产量三要素之一。从分蘖开始到最终有效穗的形成是一个动态过程，由分蘖的动态发育及其向有效穗的转换共同决定。目前，关于水稻分蘖动态发育及其向有效穗转换的遗传基础尚不清楚。
近日，中国农业大学农学院/农业生物技术国家重点实验室李自超和张洪亮团队在ThePlant Journal在线发表了一篇题为Genetic architecture to cause dynamic change in tiller and panicle numbers revealed by genome-wide association study and transcriptome profile in rice的研究论文。该研究结合大规模水稻种质资源的全基因组关联分析和时空转录组分析，解析了水稻分蘖动态发育的遗传调控基础。
该研究首先根据377个栽培稻品种不同时期的分蘖数以及最终的有效穗数，利用顺序聚类法（sequential clustering）分析了水稻分蘖数的动态变化模式，发现在达到最高分蘖后能维持2周左右稳定分蘖数的动态模式（图1中的C2和C3）具有最高的有效穗数，代表了一种分蘖发育向穗发育平稳转换（ST-TtP, the steady transition from tiller development to panicle development）的理想动态株型模式。在北京的生态条件下，籼稻表现出更高比例的ST-TtP模式，表明籼、粳亚群分蘖发育向穗发育转换或许具有不同的遗传基础（图1c）。
图1 不同时期的水稻分蘖数动态变化模式
利用RiceXpro中多组织、多时期的时空转录组的顺序聚类分析，通过比较已克隆分蘖基因和全基因组基因的表达模式发现，根部24:00在插秧后大概30-45天维持高表达是水稻分蘖基因的一种典型表达模式（图2a-c中的R24-P2）。选择具有R24-P2表达模式的基因，将具有多蘖和低蘖基因型的品种在插秧后各个时期的分蘖数分别与对应时期的基因表达水平做相关分析，结果表明高蘖基因型品种的相关性明显高于低蘖基因型品种（图2d）；另外，统计具有不同数量R24-P2表达的高蘖基因型的品种的动态分蘖模式发现，这类基因数量越多具有动态分蘖ST-TtP模式的品种比例越高；利用具有不同表达模式基因的SNP预测插秧后不同时期的分蘖和穗数发现，表现为R24-P2表达模式的基因对不同时期的分蘖以及最终的有效穗数均具有较高的预测效率（图2e）。上述结果表明，表达模式R24-P2及其相关基因对于形成理想的水稻动态株型模式具有重要的调控作用。
图2 水稻分蘖基因和全基因组基因在根部全生育期24:00的表达模式（a-c）及其对水稻分蘖数和穗数的预测效率比较
综上，该研究报道了水稻分蘖动态发育的模式和遗传基础，发现具有理想动态株型的分蘖发育模式对决定最终的有效穗数具有重要作用。研究结果为通过适当栽培措施以及遗传改良塑造理想动态株型从而增加水稻的有效穗数提供了新视角。
中国农业大学农学院博士生马小倩，已毕业博士李凤梅和博士生张全为该论文的共同第一作者，中国农业大学农学院张洪亮教授和李自超教授为该论文的通讯作者。该研究得到了国家自然科学基金 和国家重点研究开发计划 项目的资助。
https://doi.org/10.1111/tpj.15023