狼獾和猞猁谁怕谁？猞猁打跑了狼獾，但狼獾丢了面子、赢了里子

狼獾，又名貂熊，或者更准确的名字应该叫熊貂，它是鼬科貂亚科最大的一种，也是该科除水獭亚科外最大的成员。欧亚猞猁不仅是猫科猞猁属的老大，也是仅次于美洲狮和猎豹的第二大猫亚科动物。

它们是体型相仿的食肉动物，在北欧，雌猞猁平均重16.4公斤，雄猞猁为22.1公斤，雌狼獾为10.2公斤，雄狼獾为14.5公斤，可见猞猁或多或少地还是有一些体重优势。

然而，早在十几年的老中恐论坛时代，就流传着一种说法，即狼獾压制着猞猁。近几年这种观念又为鼬科的“平头哥”蜜獾、“战神”渔貂的惊人表现所加强。作为鼬科“大表哥”的狼獾，能否力压高纬度地区最大的猫科欧亚猞猁？

猞猁是精致的猎手，而狼獾是敏锐的清道夫，它们的之间的竞争将如何展开？作为清道夫的狼獾究竟从猞猁那里得到了多大好处，猞猁是否遭受了损失，它们究竟是敌是友？

今天，动物志结合瑞典农业科学大学生态学院的珍妮·马蒂森教授的研究，一探这些问题的究竟。

在瑞典北部，狼獾的家域（动物的活动范围/领地）面积为雌性195平方千米，雄性733平方千米，比猞猁小得多。猞猁为雌性777平方千米，雄性1776平方千米。狼獾与猞猁的家域完全重叠，任一只狼獾都完全生活在猞猁的地盘之中。它们经常光顾相同的地点，但极少（0.1%）同时出现，同一时刻平均相距16千米。这说明二者之间直接的相互干涉性竞争很不激烈。

上图为瑞典2005-2007年雌狼獾（黑点）和雌猞猁（灰点）的分布，显示狼獾的分布区完全被猞猁覆盖。

猞猁与狼獾的日活动节律也基本相同，它们都主要在夜间活动。但狼獾比猞猁活跃得多，虽然它们家域要小，但平均移动速率却比猞猁大很多。这意味着它们能快速巡视其全部领地，再加上其敏锐的嗅觉，它们很容易发现领地内的任何动物尸体，包括猞猁猎物。

狼獾与猞猁也选择相似的生境。在地貌构造不那么复杂的山区，狼獾和猞猁都偏好陡峭、崎岖的地形。猞猁和活跃时的狼獾都喜欢落叶林和石楠丛生的植被。偷猎是猞猁和狼獾成体的最主要死因，这种栖息地中雪地摩托车难以通行，因而能保护它们免遭人类伤害。狼獾选择的栖息地也是猞猁猎物出现最多的地区，还是小型猎物数量丰富的地区。

尽管二者偏好相同的生境，但猞猁总是生活在其优选生境中，而狼獾则要多变得多。当不活跃时，狼獾选择崎岖地带，并回避其活跃时所喜欢的落叶林。这是因为其休息时需要寻找地洞、深雪和裸岩地带等作为藏身之所，这些多位于林线以上的崎岖地带。

当两种食肉动物同域栖息，占劣势的一方获取资源会受到限制。但我们今天的两位主角不存在这种情况。它们各自选择食物资源丰富、远离人类的生境，而没有相互干扰。

在瑞典北部，猞猁最重要的猎物是半家养的驯鹿，占70%。所有猞猁都会捕杀驯鹿。甚至在冬天驯鹿因迁徙而密度非常低的时期，猞猁仍有15%的猎物是驯鹿。冬天捕杀驯鹿的主要是带仔雌猞猁，因为她们要养育幼仔，能量需求很高。单身雌猞猁和雄猞猁这时候以野兔、鸟类、赤狐和家猫为主食。

在驯鹿密度高的季节，也有29%的猞猁暂时性地完全以小动物为食。这些个体主要是单身雌猞猁，以及夏季时的带仔雌猞猁，因为此时幼猞猁非常小，猞猁妈妈还不能走远，活动限制在哺乳穴周围。

猞猁是众所周知的高效捕食者，即使在有蹄动物密度非常低的时候，猞猁对其的捕杀频率仍然很高。如下图，猞猁对驯鹿的捕杀频率主要取决于季节和驯鹿密度，但猞猁性别、是否带仔也有影响。总的说是冬季比夏季多，雄猞猁比雌猞猁多。但是，夏季驯鹿犊所占比例很高（65％），雄猞猁在这时候捕杀驯鹿最多。

与猞猁相比，狼獾的狩猎能力相形见绌。研究期间猞猁和狼獾共捕杀了驯鹿192头，其中179头为猞猁所杀，只有13头为狼獾所捕杀。

狼獾最主要的食物也是驯鹿，占85%。它们主要通过食腐获取，最主要的是猞猁捕杀的驯鹿，占其中的61%。

值得注意的是，以数量计，猞猁捕杀的驯鹿占狼獾食用兽尸总数的52%，但狼獾在这里花的时间只有28%。相反，狼獾自己捕杀和死于意外事故（坠崖、雪崩或困死在植丛）的驯鹿只占总数的10%多一些，狼獾吃它们花的时间却都达到了近四分之一。

这可能是因为，相对狼獾自己捕杀的和死于事故的驯鹿，猞猁猎捕的驯鹿剩的肉量较少，毕竟猞猁已经吃了一部分。然而，动物学家提出了另一种可能，当发现猞猁猎物，狼獾常常将肉咬下来运回贮藏场所，并在鹿尸和贮藏场所之间来回跑，短时间内就能转移大量的肉。这种策略使狼獾获取了更多肉，同时最大限度避免了与猞猁直接冲突的风险。

前面我们讲到，狼獾和猞猁同域栖息但不存在相互回避。相反，狼獾大量取食猞猁捕杀的驯鹿。那么，狼獾是如何获取猞猁猎物的呢？如果它们在鹿尸旁边遭遇，会发生什么呢？

为搞清楚这些问题，动物学家在每次猞猁捕猎之后，对猞猁和狼獾监控了2-8天。在此期间，两种食肉动物共光顾驯鹿尸体122次，其中猞猁46次，狼獾51次，还有25次两者同时出现在鹿尸周围650米内。通过GPS定位发现，猞猁的位置有36%位于鹿尸1000米以内；有趣的是，虽然是猞猁的猎物，狼獾也有29%出现在鹿尸1000米以内，这说明了狼獾具有很强的发现兽尸的能力，以及其对猞猁猎物非常渴求。猞猁主要在猎杀后的头几日去吃猎物，而狼獾则在猞猁丢弃猎物以后很久仍去啃食。

狼獾和猞猁近距离接触不常见，只有9.7%出现在1000米以内，4.4%出现在500米以内。如下图所示，当狼獾察觉到猞猁在驯鹿尸体附近，就倾向于不去靠近；反过来猞猁也一样。二者相互回避，说明它们彼此都有伤害到对方的能力，相互忌惮。

猞猁与狼獾之间直接碰面很少见，只有21例（占1%，n=2133）。直接碰面时通常是猞猁占着猎物（96%），有80%是狼獾离开，10%是猞猁离开，还有10%二者都离开。研究人员在瑞典曾观察到过雄猞猁返回猎物，赶跑了正在偷食的雌狼獾。在挪威，另一位动物学家拍摄到了一只雄猞猁与一只雄狼獾打斗的视频，狼獾被打跑了，而获胜的猞猁也受了轻微伤，刚打完的时候脚有点跛。

当猞猁与狼獾碰面，狼獾是更敏感的那个。如果狼獾察觉到猞猁在附近，会立即做出反应，以避开猞猁。如下图，狼獾对猞猁做出反应的距离为45-1059米，平均383米，高峰出现在100-400米。

上述研究结果已经充分说明，狼獾对猞猁的回避是即时反应的，而不是预先准备的，即狼獾不会预先在时间和空间上回避猞猁，而是察觉到附近有猞猁时再即时进行躲避。狼獾往往离猞猁非常近才逃离，它可能是对一些即时信号，如视野中出现猞猁做出反应，即使在此之前它已经闻到了猞猁的气味，通常也不会预先离开。

猞猁捕猎后的几天，其与猎物的平均距离为84±10米，回到猎物处的平均时间间隔为662±158分钟；而狼獾与猎物的平均距离为204±22米，光顾猎物的平均时间间隔为167±27分钟。可见，虽然狼獾离猎物平均距离比猞猁远一些，但光顾更频繁。

当猞猁和狼獾同时出现在鹿尸附近，猞猁会减少活动（体现在距离方差变小），缩短返回猎物的时间间隔（缩短了3倍），这是为了更好地守卫猎物。而狼獾则没什么变化，仍保持活跃，可能是为了更好地追踪猞猁，滋扰猞猁，以获取猎物。此外，这可能与狼獾采取的“时间最小化策略”有关，当狼獾发现猞猁或狼的猎物，会在猎物现场和食物贮藏点之间来回往返，搬运猎物，以避免与更大的食肉动物发生直接冲突。

综上所述，狼獾与猞猁的实力皆不容小觑。猞猁能打跑狼獾，但自身也要冒受伤的风险，对捕猎高手来说这并不划算。狼獾大量偷吃猞猁的猎物，但当它直面猞猁的时候也懂得退让。看来，这两种食肉动物都懂得“留得青山在，不怕没柴烧”的道理，它们之间的这场较量无法用简单的谁输谁赢来概括。

狼獾是典型的腐食性食肉动物，食腐用的时间是吃自己捕获猎物的三倍，而且吃的食物一多半是猞猁捕杀的驯鹿。猞猁捕杀的驯鹿生物量（指猎物可食用部分重量）存在一定的季节差异，5-6月最低，因为这时候猞猁杀的驯鹿47%是一月龄以内的鹿犊，而且带仔雌猞猁这个时期很少捕驯鹿。猞猁捕杀的驯鹿生物量平均为0.80千克/平方千米/月（已扣除猞猁自身食用的20.5%），而狼獾捕杀的仅为0.048千克/平方千米/月。

在北方生态系中，有蹄动物的死亡率在冬天和早春达到最高峰，为食腐动物提供了大量食物来源。大型掠食动物的存在延长了这一时间阶段，减少了腐肉可用性的季节波动。然而，在驯鹿放牧区，半家养驯鹿到冬天能得到人类的疫苗接种和食物补充，自然死亡率波动很小。因此狼獾早春得不到大量的驯鹿尸体，这段时间对雌狼獾的繁殖非常重要。猞猁是高效的掠食者，尽管驯鹿冬季和夏季密度波动很大，尽管夏季其他猎物也很丰富，但猞猁对驯鹿的捕杀一直保持在较高水平，因而为狼獾提供了稳定可靠的食物来源，令狼獾获益匪浅。

欧亚猞猁作为顶级掠食动物，在北欧生态系统占有至关重要的地位，为狼獾等食腐动物提供了大量的肉。我们对比一下猞猁提供的肉和狼獾的需求：在雄狼獾平均家域范围内大约有1只雄狼獾，4只雌狼獾和2只未成年狼獾。我们姑且假设它们食量相同，都是成年狼獾的1.2千克肉/天，这7只狼獾每年需要3066千克肉。而这一范围内大约生活着1只雌猞猁和0.4只雄猞猁，这些猞猁每年能为食腐动物提供7036千克的驯鹿肉，超过狼獾需求的两倍！

这一计算很粗糙，没有考虑其他清道夫的影响。不过，狼獾在与小型食腐兽类的竞争中占优势，因为它们体型大，且有能力在大片范围内搜寻兽尸，并高效地贮藏肉。狼獾还能发现并挖出埋藏在深雪下的肉，并能吃掉兽皮和骨头，这部分尸体是食腐鸟类所无法利用的。棕熊是该地区唯一一种比狼獾大的食腐动物，也是仅有的有能力直接抢劫猞猁的大型清道夫，然而，研究者在夏季记录了猞猁捕杀的95头驯鹿，只有5头被熊吃过，表明当地熊食腐猞猁猎物不常见。

很明显，猞猁不会从狼獾身上得到任何好处。猞猁捕杀的驯鹿有68%被狼獾吃过。我们把狼獾食腐猞猁猎物分为三种情况：赶走猞猁抢劫猎物，在猞猁丢弃猎物之前偷食，在猞猁丢弃猎物之后拣剩饭吃。前两种可能使猞猁吃到的肉减少，迫使猞猁尽快再次狩猎以满足能量需求，或者说令猞猁捕杀更多驯鹿。至研究发表，研究人员从未观察到狼獾抢劫猞猁，偷窃占29%，拣剩饭占71%。

在森林中，猞猁猎捕驯鹿后可以吃4.8天；但如果被狼獾偷窃，猞猁只吃1.7天就得再去狩猎。而在苔原上，有没有狼獾偷窃，对猞猁几乎没有影响，猞猁都是吃2.8天就再去进行新一轮狩猎。

被猎捕驯鹿的大小也有相似影响，在森林中，成年驯鹿可供猞猁吃5天，驯鹿犊子只够吃2.2天，而在苔原上则是差不多的。

在苔原上，猞猁捕杀驯鹿的多寡与狼獾无关，与捕杀的驯鹿是成年还是犊子也无关，这是因为，与森林中相比，在苔原上更多的肉被其他食腐动物偷走。猞猁捕杀的驯鹿有57%被狼獾以外的食腐动物偷吃过，主要是食腐鸟类，包括渡鸦、金雕、北噪鸦和小嘴乌鸦；食腐兽类有赤狐、棕熊、松貂和白鼬。在开阔的苔原，食腐鸟类能很快发现新的兽尸并吃掉大量的肉。猞猁主要是林栖动物，但其捕杀的驯鹿只有29%在森林中（桦树林和针叶林）被发现；有71%在苔原上被发现，且通常远离森林。

研究者发现，猞猁捕猎后经常离开猎物几千米，寻找安全的庇护所休息。猞猁在猎物处逗留的时间随着坡度的下降而减少，在苔原上少于在森林中，这是因为猞猁在苔原上更容易受到更大的食肉动物和人类的伤害，因而没有安全感。猞猁的这种做法可方便了苔原上的食腐动物，它们可以安全地大口吃猞猁的猎物，而不用太过担心被归来的猞猁杀死。

猞猁猎物中只有20％还没有丢弃就被狼獾偷吃了，而其中，只有猞猁在森林中捕猎且猎物是成年驯鹿的时候，才会对猞猁造成影响。对猞猁这位技艺精湛的猎手来说，只要有充足的食物来源，这点影响是微不足道的。

研究表明，猞猁为狼獾提供了大量的肉。尽管猞猁体型比狼獾大，在直接遭遇时会对狼獾构成威胁，但从未观察到猞猁捕杀狼獾。狼獾会调整自己的食腐行为，小心地避免与猞猁直接冲突。狼獾依赖猞猁进行生存和繁衍，猞猁冬季提供的腐肉提高了雌狼獾的繁殖成功率，这对狼獾种群的恢复是很有帮助的。历史上，猞猁在瑞典的山区很稀少，直到1991年起受到保护以后才开始恢复和扩张。狼獾早在1969年就在瑞典受到完全保护了，但种群恢复非常缓慢，直到20世纪90年代初才开始增长。因此，动物学家认为，正是猞猁数量的增长促进了狼獾种群的恢复。

狼獾的存在对猞猁没有任何好处，但猞猁还是容忍了狼獾的存在。因为对猞猁来说，排除狼獾所要花费的精力超过了与狼獾共存的损失。猞猁是天生的狩猎高手，当环境中驯鹿数量丰富的时候，与其冒受伤的危险与狼獾打一架，倒不如再去捕杀一头驯鹿。猞猁主要只吃驯鹿柔软的肉，而狼獾能吃掉骨头、鹿皮和角，它们通常只吃猞猁丢弃的剩饭。

过去有说法狼獾会杀死猞猁，多数不过是些不实的传说罢了。有据可考的只有《苏联哺乳动物》上引用的Teplov的一个例子，在伯朝拉河上游，有只瘦弱猞猁被狼獾杀死。近些年的科考研究中没有确认猞猁被狼獾杀死的例子，在自然界被杀的猞猁多数都是同类行凶，只有一只小雄猞猁疑似被狼獾杀死。

在瑞典，野生动物管理部门需要在保护猞猁和狼獾与减少它们对半家养驯鹿的捕杀之间达成妥协。由于狼獾几乎只生活在驯鹿放牧区，因此大量清除驯鹿放牧区的狼獾将影响其生存。相比之下，清除猞猁则不会有很大影响，因为猞猁在驯鹿放牧区之外也很丰富。然而，降低驯鹿放牧区内猞猁的密度，将减少腐肉量，进而对狼獾种群产生负面影响。

此外，狼獾是机会主义的食肉动物，会根据食物可用性调整自己的饮食。研究者发现，在没有猞猁的地方，随着食腐机会减少，狼獾会加强对驯鹿的猎捕。因此，清除驯鹿放牧区内的猞猁，可能造成狼獾补偿性地多捕杀驯鹿。所以，人们做出了决定，猞猁和狼獾都可以继续在驯鹿放牧区生存。看来，狼獾也在无意中报答了猞猁的供养。

综上所述，狼獾体重只有猞猁三分之二，它们从不面对面挑战成年猞猁，但偷吃了大量的猞猁猎物。在与猞猁的互动中，狼獾才是最大赢家，其种群生存、繁衍都受益于猞猁供养。狼獾不愧是实力、勇气、智慧皆备的"金刚狼"。